延陵鳥類志 AVES NGIANA

 專輯

 

孔子鳥傳:帷幔中的科學

 

Confuciusornis :  Science in the Veil

 

初 版:  2022年11月23日




編者兒童時代製作的暴龍模型

1993年6月11日由史提芬·史匹堡 (Steven Allan Spielberg)執導,劇本改編自米高·克萊頓 (John Michael Crichton 1942-2008)於1990年發表的同名的科學小說《侏羅紀公園》(Jurassic Park)於美國公映,該片的上映引起了全球的恐龍熱,當時剛成立不久的延陵自然科學綜合室(即後來的延陵科學綜合室)也投入了這種熱情之中,早在80年代中期,霸王龍(暴龍)模型也是筆者的心頭好,適逢90年代初的這股古生物熱潮,本室亦不單單只是古生物模型及比百美恐龍圖冊這方面的趣。1994年本室格物研究組的建立,開始對鳥類進行入投研究,藉當時的恐龍熱潮,隨之而來迎來一個有趣的科學爭論∼鳥類源於龍的爭辯!


英國自然學家、生物進化論奠基者之一 : 查理斯 · 達爾文 ( Charles Robert Darwin, 1809-1882, 延陵檔案室 )

環球之旅把很多新奇的生物標本帶回英國而受到推祟, 後因發表物種起源受到宗教主流學者的深惡痛絕


英國生物學家赫胥黎教授 ( Thomas Henry Huxley, 1825-1895, 延陵檔案室 )

氏自稱是"達爾文的獵犬", 為捍衛生物進化論跟宗教分子和反對者舌戰群很多回合

鳥類起源之迷最早由英國生物學家赫胥黎 (Thomas Henry Huxley)於1860年提出討論,值得注意的是1861年在德國發表了巴伐利亞省索倫霍芬石灰岩礦床開採石灰岩的工場內的發現一片帶羽毛的化石, 由德國自然學者邁耶 (Christian Erich Hermann von Meyer, 1801-1869)把發表為遠古鳥類( Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 )的文章,展開了始祖鳥的序幕,1862年開石工人再次意外地劈開石灰岩板上發現一幅完整的古生物骨骼,化石上有爬行動物的爪和長尾把,當中羽毛的印痕,所組成的翅膀與現今的鳥類相似,距今估計約一億五千萬年前,也就是至今聞名天下的第一塊∼印石板始祖鳥,在後來的研究中,由於始祖鳥的骨骼結構與之前1857年發現另一恐龍化石品種∼細顎龍(Compsognathus Wagner, 1859)相似,鳥類源於恐龍的論點理據由此展開。引發起百年來一直纏繞古生物學者鳥的爭論, 直今仍未平息。


孔子鳥被發現後立即蜚聲國際且引發有羽恐龍的學術爭議戰 ( 延陵檔案室 )

故事發生在 一百三十年後遠在東方的華夏文明之地中國,遼西生物群化石的出土為困擾一世紀多的疑問帶來新的線索就在《侏羅紀公園》上映 期間,恐龍熱遍全球,巧合地在中國的遼寧省北票市四合屯義縣形成層的發現了一些白堊紀時期沉積岩的生物化石。當地農民楊雨山有一天在北票市附近的四合屯採集到大小約30厘米的鳥類化石,另外錦州化石收集者張和所收集到的 類似鳥類前肢和頭顱骨的化石,對他們而言, 這本來是一些獵奇收藏而矣, 但於1993年臘月時間他們手上收到零碎鳥化石殘件, 以及化石屬含火山灰的凝灰質湖泊沈積的頁岩 等一系列零碎的化石標本其後被古生物學侯連海教授進行研究,而且把結論發表於1995年4月《科學通報 》(Chinese Science Bulletin) 第40卷第8期,這些零碎的化石自然成為了研究上的模式及一系列副模式標本,《科學通報 》刊登了侯連海作為帶領研究小組對鳥化石鳥 的研究結論: 它屬蜥鳥亞綱中繼始祖鳥之外的新成員,並命名為聖賢孔子鳥(Confuciusornis sanctus)。中國東北地區亦立即成為古鳥類研究的中心點, 中外學者來往絡繹不絕, 孔子鳥化石迅即成為炙手可熱的藏品。


嬌小遼西鳥 Liaoxiornis delicatus Hou and Chen, 1999 標本正副模 (館藏編號: NGB-112)
(左下: 復原模型; 右下: 波長364~400納米紫外線照射攝影)

根據統計在千禧年前後共發現多過1000件以上孔子鳥屬類型的化石標本。不久學者發現聖賢種的孔子鳥並不是孔子鳥屬的唯一的一個品種, 甚至在孔子鳥科也非是單屬的分類階元; 由於更多人力物力和學術研究的投入, 隨後發現此地層中仍有極為鉅量的古生物遺跡,  包括一系列由蜥鳥類、反鳥類以型現生鳥類的進化系列的物種, 其中錄得一種在顎中作保存細小牙齒但比孔子鳥更進化的反鳥類, 這種鳥於1999年被定名為嬌小遼西鳥 (Liaoxiornis delicatus)。


聖賢孔子鳥 ( Confuciusornis sanctus )化石標本

聖賢孔子鳥其中屬的名稱以中國古代思想學育家孔丘為名,以「 聖賢」 作為品的種名稱,一般稱為孔子鳥,其屬名並沒有未有作任何造辭潤飾, 直接把 "孔夫子 ( Confucis )" 和 " 鳥 ( ornis )" 直接無縫接合而成據1998年向格物研究提供孔子鳥化石標本的人告訴我們: 他們以孔子為名的建議曾有一異議, 因為以人名和鳥名相提並論很不恰當, 因為 " 鳥人"  是北方對人辱罵的用語之一, 故此刻意以拉丁文 "聖賢 (Sancta)" 的辭源衍化為形容詞來作敬詞來解決問題


波長364~400納米紫外線照射聖賢孔子鳥 ( Confuciusornis sanctus )化石標本的顯影

孔子鳥具非常發育喙嘴, 上下頜皆沒有仼何牙齒, 前頜骨與下頜骨有規律性的溝紋結構,眼前孔縮小上頜骨大.齒骨粗壯,有下頜孔,肱骨近端膨大,中央位置有一個氣孔,這一特徵是其他品種沒有的,肢體上的第一指骨爪粗大,第三掌骨較細。腕骨和掌骨不並不愈合,坐骨粗大,近端有一向上的突起,遠端厚而圓.恥骨後展.第五蹠骨仍較發育.趾爪大而鈎曲,頭骨上頜骨比較粗壯,前部位置具規律溝紋構造,且具不規則的坑凹紋飾,側面鼻孔呈橢圓形,眼前孔細小,淚骨與始祖鳥一樣比較大。頭骨具有小型獸腳類恐龍形式 的雙孔型顳孔,十分奇特,當時侯教授主力以始祖鳥與新屬種對比,如頭咀喙上牙齒與尾骨消失,羽毛比始祖鳥更為實體化等清楚地呈現出鳥類的進化過程。


科學通報( Chinese Science Bulletin) 合集 (延陵圖書館藏)


聖賢孔子鳥 ( Confuciusornis sanctus )化石和復原模型


科學通報( Chinese Science Bulletin) 1995年4月刊出文獻的章節內,聖賢孔子鳥 ( Confuciusornis sanctus ) 的正型標本(模式標本)為V10918,而副型標本(等模式標本)編號分別為 V10895, V10919-V10925,前者為包括頭骨及前肢,後者為包括腰帶骨骼,完整的右後肢骨及不完整的後肢,還有6枚單個羽毛化石。構成了論文的研究報告,但孔子鳥研究歷史當中,卻有不為人所知的秘辛故事,早在作為用來研究定義為模式孔子鳥標本(則面保存的頭骨及前肢/V10918),在當時歷史現場中,其實有另一件稍為完整的標本(側面保存的整體/NGB-81Z)不知道何種原因,這件標本並未在教授的研究標本之內,或許是原物主惜物,不捨得之緣故,因緣際會之下,標本在九十年代中後期由格物研究組一直保存,並以NGB-81Z作為紀錄編號。這個時期化石是比較單純的學術研究,仍未受商業用途污染,亦有嚴格規定不能作商業販售,不能離開中國等承諾,盡可能把研究結果無償地公開作教育用為原則。二十多年過去孔子鳥的故事終須要還原這些細節。


英國自然歷史博物館和始祖鳥「倫敦標本」

為隆重其視2017年3月至6月期間為了始祖鳥初次進入日本進館展覽, 東京國立科學博物館安排特展, 輪候觀看的人絡繹不絕

回望上世紀九十年代,錦州奇石收藏成行成市,他們一般把化石視為奇異的石頭,故稱之為「奇石」,奇石可以作為工藝品作販售,當年香港的國貨公司,便有菊石、狼鰭魚放進錦盒內作工藝商品銷售,據說喜歡奇石的不只是普通市民,當中包括打著科研旗號的單位人員,向奇石愛好者「借走」化石作「研究」用途,但又屢屢不予歸還,但畢竟是現今無法證實事情,中國化石熱潮興起的5、6年間,古生物化石迅速成為商業炒賣的搖錢樹。更有不同單位為了「學術成就」而衝突!越證明鳥與恐龍關係的報導,便越有市場,其目的多是吸引德國日本等地學術界的關注,論文主力投稿在外國。在2000年左右的時間,更是「古生物大發現時代」,難怪有東北老鄉戲言地說「一只鳥、一座樓!」老師買不起 」…..若然說大量孔子鳥被偷偷運往外國販售可恨,這些密密寫文章去登洋報的人,這種擦存在感行徑,毫無疑問不是販售活動的半個幫兇嗎?!


英國自然歷史博物館首任館長理察·奧雲爵士 (Sir Richard Owen, 1804~1892)

任何事情也有光明與陰暗的兩面,事情不只有發生在孔子鳥的炒賣身上,回看1860年始祖鳥的發現,也充滿著你爭我奪的歷史,1861年在德國索倫霍芬朗恩艾特罕找到一片帶有骨骼的石灰岩化石,石場開石工人把化石送給卡爾.哈伯萊因 (Carl Häberlein)醫生當作抵銷他的日常醫療診金費用。1862年卡爾.哈伯萊因醫生作出了一個決定(一說他變賣化石為女兒辦嫁妝): 願以700英鎊賣給了剛剛與倫敦大英博物館分拆的自然歷史博物館,首任館長理察·奧雲爵士 (Sir Richard Owen) 亦同意了這個購買方案,第一件始祖鳥化石亦歸英國擁有,首個標本稱為「倫敦標本」(BMNH 37001 . London specimen),不得不提的是,這筆費用大約為自然歷史博物館兩年預算來支付。與此同時德國國內對化石賣給英國表達不滿,德國古生物學者曾要求威廉一世出面阻止交易,可惜皇卻不了了之。1863年理察·奧雲再為化石標本進行重新研究,並命名為大尾始祖鳥 (Archaeopteryx macrura Owen, 1863), 但這一論述為日後研究結果所摒棄。15年之後 (1877年) 在距離「倫敦標本」出土產地約不遠的地方,卡爾.哈伯萊因醫生的兒子歐內斯特·哈伯萊因 (Ernest Häberlein) 以2000馬克從採集者手上買得了一片由杜爾礦坑中的出土的始祖鳥標本,這個標本比「倫敦標本」保存得更為完整。化石保留了頭骨及頜骨上有的尖銳牙齒。經過十多年前的「始祖鳥事件」影響,德國威奈·馮.西門子 (Werner Von Siemens) 以1000英鎊買下化石,並送到柏林哈伯特大學 (Humboldt-universität zu berlin) 的自然科學博物館內保存,也就是聞名世界的「柏林標本」(HMN MB. 1880/81 . Berlin specimen; 2nd) 標本受到古生物學家的重視,先後有不少人作過研究,為對捐贈者的感謝,在後來在研究中發現有別於「倫敦標本」的品種,命名的西門子始祖鳥 (Archaeopteryx siemensi )。現今始祖鳥的學名中把印石板始祖鳥 Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861作為保留名字,其他品種則有西門子始祖鳥 Archaeopteryx siemensii Dames, 1897 及艾氏始祖鳥 Archaeopteryx albersdoerferi Kundrat et al., 2018


始祖鳥「倫敦標本」的正副模原件
編者拍攝於東京國立科學博物館的大英自然史博物館展(2017年5月)


始祖鳥「倫敦標本」正模原件特寫
編者拍攝於東京國立科學博物館的大英自然史博物館展(2017年5月)

1860年代的始祖鳥與1990年代孔子鳥,歷史相距130多年,始祖鳥到今日仍有很多迷團,至今仍沒有得到解讀,它是一條恐龍多於像一隻飛鳥,羽毛呈現出來的外貌,似印痕多於真羽,孔子鳥象一隻飛鳥多於像一條恐龍,觀察羽毛形態和現生鳥類無異,侏羅紀時代的始祖鳥至今只有十餘個紀錄,應當是個遺孤罕品,而白堊紀時期的孔子鳥卻數千成群,成了熱河生物群內生物多樣性的重要性代表物種,很真實地呈現 1.25億年到1.2億年的古代生物最真實的形態,孔子鳥無疑是二十世紀古生物學上偉大的發現之一,鳥類與恐龍、恐龍與鳥類的關係,試問又有誰可以說得清楚?倒過來還是小孩子對恐龍的愛來得真誠,來得真心。

 


孔子鳥發現的原始論文


科學通報( Chinese Science Bulletin ) 第40卷 第8期 1995年4月

 

 

侏羅紀鳥類化石在中國的首次發現


侯連海                                      周忠和

(中國科學院古脊椎動物與古人類研究所, 北京 100044)

顧玉才                                      張 和

(遼寧省考古研究所, 瀋陽 110003)   (錦州奇石館, 錦州 121000)

編者特別說明:
凡是紅色注解的文字和所表示的彩色圖片及其附屬部分皆不屬於原論文所包含的內容, 基於編者於2022年11月期間為說明NGB-81Z和聖賢孔子鳥模式模本描述作直接引證之用, 此外, 編者未對原論文作出任何改動, 但不排除在簡繁翻譯時出現少量錯亂, 敬請留意!


關鍵詞    遼寧北票  晚侏羅世  蜥鳥亞綱   角質喙

1 化石記述
 
鳥綱 Class Aves Linnaeus 1758
蜥鳥亞綱 Subclass Sauriurae Haeckel 1886
孔子鳥目(新目) Order Confuciusornithiformes ord. Nov.
孔子鳥科(新科) Family Confuciusornithidae fam. nov.
孔子鳥屬(新屬) Genus Confuciusoris gen. nov.
聖賢孔子鳥種(新種) Species Confuciusornis sanctus sp. nov.

        正型標本  包括頭骨、前肢.古脊椎動物與吉人類研究所標本編號 V10918.

        副型標本   一件包括腰帶骨骼,完整的右後肢骨;另一件為不完整的後肢,此外還有6枚單個羽毛化石.古脊椎動物與古人類研究所標本編號分別為 V10895, V10919-V10925。

        層位與時代   義縣組(晚侏羅世)

        產地   遼寧省北票市上園鄉


        詞源   屬名獻給我國古代最偉大的教育家和思想家孔子,種名為孔子的尊號


        特徵   前頜骨和下頜骨具有規律的溝紋構造.眼前孔縮小.上頜骨大.齒骨粗壯,具 下頜孔,肱骨近端膨大,有一氣孔,第一指骨爪大,其長超過第一指節骨.第三掌骨較細。腕骨和掌骨不愈合,坐骨粗大,近端有一向上的突起,遠端厚而圓.恥骨後展.第五蹠骨仍較發育.趾爪大而鈎曲

圖1 聖賢孔子鳥新屬新種  Confuciusoris sanctus gen. et sp. nov.  頭骨側視.V10918

NGB-81z 仰面保存的頭骨

NGB-81z 角質喙特寫

        頭骨   側面保存.前上頜骨比較粗壯,其前部有規律溝紋構造,且具不規則的坑凹紋飾,表明角質喙的存在,側面觀,鼻孔呈橢園形,眼前孔很小,淚骨與始祖鳥一樣比較大,方首大,呈不規則四邊形。額骨前一部分很窄,腦顱部較寬且厚,項骨不全,骨塊較厚,頭骨各骨骼接觸界限清晰,頭骨腹面,前頜骨腭板比較長,腭骨窄長,下頜骨的齒骨前部寬,也具有規律的溝紋構造和坑凹紋飾,上隅骨大而長,向前可達效孔的中央下緣,有一下頜孔,位後部,在齒骨和上隅骨之間  (圖1)

NGB-81z 前肢骨及胸腔

        肱骨   骨體直而粗壯,近端膨大,其橫寬超過全長之半,近瑞中央有一直徑 6mm 長的氣孔,骨體壁厚,遠端缺失
        尺、橈骨   兩骨粗細相差較小,尺骨稍稍彎曲,近端缺失

        腕骨    可觀察到三塊骨骼:一是尺側腕骨,一是橈側腕骨還有一塊可能是中央腕骨,尚沒有與等骨愈合,所有腕骨形態簡單

        掌骨    共計3塊,第一掌骨較發育,第二、三掌骨長短接近,與始祖鳥類似,彼此沒有愈合,第二掌骨明顯較第三掌粗差壯

        指骨和爪   第一指骨的第一指節,長度略短於第一指之爪,第二指骨保存近側的兩節,全都較為粗壯;第三指骨保存近側三節,第一節特別短,第二節較長,與始祖鳥顯著不同,第三節保存不全,但也較細長

NGB-81z 後肢骨盤骨及尾綜骨

        後肢骨    股骨前後稍彎曲,較跗蹠骨長且較粗壯,股骨近端頂視較平.脛骨骨體直,兩邊附有羽毛印痕,遠端兩關節髁尚無大小分異,但都較向前突出.第五蹠骨明顯存在.其它主要蹠骨近端開始愈合,第三蹠骨最長.第三趾骨也是趾骨中最長者,屬常規趾型,爪長且比較鈎曲. 此外,在V10895標本上,股骨遠端和脛骨近端之間,有一腎形的膝蓋骨
        腰帶     腸骨短而厚,後突較窄,坐骨粗壯,骨板較寬,遠端圓厚,近端有一向上的突起坐骨近端與腸骨的界線清晰.恥骨細長,稍彎曲,遠端末保存,腰帶的3塊骨骼都未愈合

        羽毛    除兩件骨骼的股骨和脛骨兩側都有殘缺不全的羽毛附著外,還有6枚十分完整的單個羽毛,其中除一枚屬絨羽外,其它均屬體羽.羽幹兩側的羽支對稱,羽支是否具羽鈎構造尚待進一步研究



2   比較和討論

圖2 聖賢孔子鳥新屬新種 Confuciusoris sanctus gen. et sp. nov. 個體復原圖

由於正模式及一系等模式標本的不完整, 作者錯誤地估計孔子鳥跟始祖鳥一樣具有長的真尾骨, 其實現知孔子鳥屬僅有劍狀的尾綜骨

聖賢孔子鳥 (聖孔儒鳥) Confuciusornis sanctus Hou et al., 1995, (館藏編號: NGB-81z )

        蜥烏亞綱的主要特徵有:(1)跗蹠骨的愈合順序由近端向遠遠端發展;(2)股骨遠端外側具有一特殊的脊;(3)肩胛骨具有一特有的向內向前伸展的肩峰突;(4)坐骨前端具有一向上的突起;(5)肱骨頭具有一髮育的前後伸展的溝.該亞綱現含兩個次亞綱: 古鳥次亞綱和異(反)鳥次亞綱.孔子鳥因具有跗蹨骨由近端開始愈合,坐骨前端具有一向上的突起等特徵,應歸人蜥鳥亞綱,又因為孔子鳥所具有的顯著不同於始祖鳥和異鳥類的特徵,如角質喙的出現,肱骨具有一特殊的氣孔,第一指爪特別強壯等特徵,故建立一新的目,即孔子鳥目Confuciusornithiromaes ord. nov),暫不歸人任何一次亞綱(圖2,圖3)

圖 3 早期鳥類系統演化圖

        孔子鳥的形態,與始祖鳥最為校近,如頭骨的基本構造,肱骨較尺橈骨長,腕掌骨還未愈合形成,第一指骨相當發育,第二,三指骨還較細長,腰帶各骨骼不愈合,第五蹠骨仍然保存等.這些特徵都較異鳥次亞綱原始.但另一方面,孔子鳥又顯示比始祖鳥進步的一些特徵,最顯著的是孔子鳥具有的喙,這也是已知最早的具有角質喙的鳥類的化石記錄.此外,肱骨具有一特殊的氣孔,這一結構至今尚末在其它鳥類中出現過.孔子鳥第一指爪比第一指節骨還長,這一點也不同於其它所有鳥類

        異鳥次亞綱日的成員,包括中國鳥和華夏鳥等,與孔子鳥相比,在許多方面具有顯著進步的特徵:頭部骨骼進一步變薄,變輕和彼此愈合,腦顱加大,吻部較長,前肢基本發展成翼,肱骨已有氣窩,尺骨加長而側扁,尺骨兩端關節結構較複雜,腕掌骨已經形成,指爪縮小,指骨縮短變粗,腰帶各骨骼已開始愈合,第五蹠骨已完全退化,長尾被綜骨所代替.因此,孔子鳥的發現填補了始祖鳥與中生代最重要的陸棲鳥類 -異鳥次亞綱之間的重要環節

        孔子鳥發現的另一重要性在於,它表明了鳥類的分異在晚侏羅世已經開始.中國早白堊世鳥類的大量發現更進一步證明瞭在早白堊世,鳥類已向著多方位輻射,同時鳥類的進化水平已有很大的差異,可以推測,鳥類最早的祖先可能在晚侏羅世之前已經出現

圖 4 聖賢孔子鳥新屬新種 Confuciusoris sanctus gen. et sp. nov

頭和前肢
x1.5 x1/2  V.10918

        孔子鳥體羽的發現,再次證明晚侏羅世的原始鳥體軀都已被羽毛覆蓋.此外,值得注意的是始祖鳥以飛羽和尾羽保存為主,體羽僅見於脛骨兩側.孔子鳥的體羽也是脛骨兩側保存最好,其它體羽與多骨路分離保存,這可能說明,在後肢結構中,脛骨附著的羽毛比較牢固(圖4, 圖5)


圖5 聖賢孔子鳥新屬新種 Confuciusoris sanctus gen. et sp. nov
1. 頭骨側視 
x1 V.10918,2.腰帶和後肢 x1. V-10895

        關於陸相地層義縣組的地層時代,多年來學術界一直意見不一,孔子鳥的出現,對該組時代討論提供了新的證據德國始祖鳥化石均產於海相地層,其時代早已被確認為晚侏羅世孔子鳥的形態特徵如前文所述,與始祖鳥最為接近,同時較已知早白堊世早期的鳥類顯著原始.因此,我們傾向於認為義縣組的地層時代為晚侏羅世


        致謝    孫艾玲、苗德歲博士修改本文中英文稿件
陳丕基、張彌曼教授對本文工作給 予大力支持 A.Feduccia, L. D. Martin S.Olson 博士對本文提供幫助或寶貴意見,P.Wellnhofer 博士提供有關始祖鳥的信息,張傑攝製圖版,侯晉封、胡慧清繪制插圖王元青、胡耀明、謝樹華、高克勤、金帆、尤海魯等參加野外工作,楊雨山贈送部分標本,在此一並致謝

 

參考文獻  (本專題編者省略)

 

 



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