尖肢南海溪蟹的特徵及釐清廣東近緣種混淆

　

征雲

格物研究組

23 XI 2024

　

　

關鍵詞和概要

(A)香港的野生尖肢南海溪蟹和 (B)深圳的 "尖肢南海溪蟹"^[2] / "珠海南海溪蟹"^[3](採自寵物市場)

尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum Dai, 1997)、廣東南海溪蟹 (Nanhaipotamon guangdongense Dai, 1997)、"深藍南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum)"、"珠海南海溪蟹 (Nanhaipotamon zhuhaiense Huang et al., 2012) "、雄性第1交配器 (第一腹足, G1)鑑定、體色趨同誤認、香港、深圳。

　

尖肢南海溪蟹的生物分類學位置

● 軟甲綱 Class: Malacostraca, Latreille, 1802
● 十足目 Order: Decapoda, Latreille, 1802
● 腹胚亞目 Suborder: Pleocyemata, Burkenroad, 1963
● 短尾下目 Infraorder: Brachyura, Linnaeus, 1758
● 溪蟹總科 Superfamily: Potamoidea, Ortmann, 1896
● 溪蟹科 Family: Potamidae, Ortmann, 1896
● 南海溪蟹屬 Genus: Nanhaipotamon, Bott, 1968

          ● 尖肢南海溪蟹 Nanhaipotamon aculatum Dai, 1997^[1]

本文試圖釐清香港其中一個特有蟹類物種的屬性在學術界的混亂狀況; 尖肢南海溪蟹在香港的分布本來就已經十分稀少, 不幸的是: 產自深圳和珠海一帶的廣東南海溪蟹的特異種群因為外表跟它十分相似而被人將冠履帶, 更可笑的是: 這跟已早被該學者鑑定為 "珠海南海溪蟹" 屬一種物種。為此我們曾跟國內的蟹販討論過"品種"問題, 他表示這和香港那種沒有關係。我們也購入有關物種進行研究, 經過細心檢視產自香港的尖肢南海溪蟹和 "珠海南海溪蟹"雄蟹的雄性第1交配器時發現: 香港種群的特徵完全符合原始論文的闡釋; 而 "珠海南海溪蟹"僅屬於廣東南海溪蟹 (Nanhaipotamon guangdongense Dai, 1997) 中比較異常的變化而矣。

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研究的緣起

尖肢南海溪蟹的洞穴 (香港新界區)

按中國內地甲殼類動物學者戴愛雲於1997年發表了題為《中國淡水蟹南海溪蟹屬的修訂》^[1] 的文章中提及在香港收集到的一個南海溪蟹屬的標本中, 因為其中一個「以雄性第一腹足, 結構上遠端節段內端角, 形成尖銳的角尖而命名。」為尖肢南海溪蟹 ( Nanhaipotamon aculatum )的新種。據悉該品種曾於1960年代, 由建立南海溪蟹屬的學者N. Balssi Bott 曾引用過存放於德國慕尼黑博物館內的憑證標本。所以戴氏在1997年的論文之中, 亦引用了當中有關繪圖 (p 233/Fig 11, 下段落中引用其中一部分) , 自發現之後至今, 尖肢南海溪蟹祗在香港境內數個地點發現分布以外, 亦未有在香港境外錄得任何記錄。與香港南海溪蟹相比, 尖肢南海溪蟹明顯係一個弱勢群體, 香港南海溪蟹以絕對優勢數量廣泛分布在香港各溪流中。香港的南海蟹屬這兩個獨有物種一直不太受人矚目, 直至在2021年在科學期刊中出現了一篇《論中國深圳的淡水蟹類暨描述巨腹蟹屬新種》^[2]令人刮目相看的論文 。

透過上述文章得知分布於香港的兩個南海溪蟹屬的物種也發現於深圳的野外生境中, 由於此文一錘定音以至尖肢南海溪蟹在香港的狀況更少受人重視,但是在國內寵物市場中出現一種叫 "深藍南海溪蟹( Nanhaipotamon aculatum )"的貨式引起我們的注意, 故此決定搜索尖肢南海溪蟹的地模樣本的生境, 基於本種在香港分布的生境和數量同樣稀少, 格物研究組經過艱辛的野外工作, 最後在新界的生境區中發現了這種不為人知的奇異物種。

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有關深圳新分布的品種比對

尖肢南海溪蟹的雄性成體

根據有關論文^[2]闡釋對深圳各地進行生物多樣性調查後共錄得19個新的紀錄, 當中就包括香港特有的尖肢南海溪蟹及香港南海溪蟹, 這是20多年以來在香港境外出現新 的分布位置, 由於中、港兩地有別, 格物研究組亦無計畫對有關深圳的新分布進行核實, 只能透過論文發佈的訊息加以研究, 有關香港南海溪蟹在香港以外地區是否有新的分布點, 仍要繼續留意和研究！另一方面有關描述尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 的相關資料來看, 格物研究組對此感到十分疑惑, 文章內所刊出的彩色圖片及第一腹足 (G1/交配器) 解剖圖片而言, 與香港本地核實的尖肢南海溪蟹有着大相逕庭的情況。我們過去曾對尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 進行細心分析研究, 並飼養了三個雄性及兩個雌性進行生態觀察, 在經過多次退殼後, 研究完成後並放回原生境內。也會定期進行生態考察以確保該地小種群嘅穩定性。總而言之: 我們認為尖肢南海溪蟹研究及定種 的基礎必須由雄性第一腹足 (G1/交配器) 的形態作出認證。

A. 尖肢南海溪蟹鑑定原始論文 ^[1]的繪圖, B.港產物種 G1 的真實結構

本物種的雄性第一腹足 (G1/交配器) 幾乎達到腹鎖結節, 約為末端節的3倍, 內遠端角呈圓形葉膜, 左右皆有「>」「<」狀軟骨, 在移動立體觀察時, 呈現出尖銳的尖角。故名為「尖肢」, 而另一邊則向上呈「V」向上,  (與其他近似種有一定彎度有明顯分別) 成為重要嘅品種鑒定依據。而有關深圳新發現的 "尖肢南海溪蟹" 文章^[2]中描述的雄性第一腹足 (G1/交配器) , 皆不乎合尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 的模式產地的標本鑒定特徵 (筆者未得到這些篇論文^[2]、[3]作者授權, 由於與其看法相違, 不便借用其任何有著作權的資訊, 有興趣深入考究的讀者請自行參閱)。

深圳 "尖肢南海溪蟹" / "珠海南海溪蟹" 的雄性成體

A. 廣東南海溪蟹鑑定原始論文 ^[1]的繪圖, B."深圳"尖肢南海溪蟹" G1 的真實結構

毫無疑問, 尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 其品種鑒定的確是一個相當困難嘅課題, 對於非模式產地所錄得的疑似個案, 更加必須以雄性第一腹足進行鑒定, 活蟹的顏色變化亦非常複雜多變, 尖肢南海溪蟹雖然無法使用顏色進行鑒定, 下一段落我們把活蟹顏色記錄下來, 作為鑒定以外的參考數據, 希望能為這個品種的鑒定, 提供更多多元化的補充材料。

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尖肢南海溪蟹與深圳擬似種的生態顏色變化

香港的尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 研究項目中紀錄的所有個體, 有關不同性別年齡的顏色如下 :

(I) 尖肢南海溪蟹 /雄性 (大霸王)  (3號) 頭胸甲：呈灰色.殼身的中央位置滲出紫色 螫肢：灰色及帶有橘紅色 第1~4步足：橘紅及帶淡紫色

(II) 尖肢南海溪蟹 /雄性 (1號) 頭胸甲：殼身呈淡紫色 螫肢：淡橘黃色 第1~4步足：淡橘黃帶扁紫色

(III) 尖肢南海溪蟹 /雄性 (4號) 頭胸甲：殼邊呈灰色.中間淡紫色 螫肢：淡橘紅色帶扁紫色 第1~4步足：淡橘紅帶扁紫色

(IV) 尖肢南海溪蟹 /雌性 (2號) 頭胸甲：殼身呈暗墨綠透淡紫色 螫肢：淡橘黃色 第1~4步足：淡紫色

(V) 尖肢南海溪蟹 /雌性 (5號) 頭胸甲：殼邊呈墨綠色中間淡紫色, 殼底邊有輕微灰色 螫肢：淡灰色帶淡橘黃色 第1~4步足：淡橘黃帶扁紫色

論文陳述為深圳的「尖肢南海溪蟹 」 頭胸甲：殼身呈鮮明亮麗的灰藍色 螫肢：灰白色及帶鮮明橘橙色 第1~4步足：鮮紅色及帶橘紅色略帶紫色 論文中描述該地收集的樣本, 不論從雄性第一腹足 (G1/交配器) 及活蟹外觀顏色, 經過研究之後, 皆與香港本地模式品種標本有極大差異, 因此相關論文描述的深圳境內錄得尖肢南海溪蟹的描述並無意義。 相關陳述的品種比較傾向於先前被定義為「珠海南海溪蟹 」(Nanhaipotamon zhuhaiense )[3] 的 "品種" 。而該品種在國內飼養淡水蟹商業市場內比較常見的流轉品種, 可以作為研究參考之用。

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尖肢南海溪蟹與深圳擬似種的比對結果

有關南海溪蟹屬在廣東分布的概要, 格物研究在澳門南海溪蟹專題的陳述上亦有介紹, 本屬是 1968年由玻特 (N. balssi Bott) 根據產於菲律賓的一種溪蟹科的物種而建立的, 本屬由溪蟹屬 (Potamon) 獨立而來, 當時祗包容兩個物種：Nanhaipotamon balssi Bott, 1968 (菲律賓) 和 台灣南海溪蟹 Nanhaipotamon formosanum (Parisi ), 1916 (分两個亞種, 分布於台灣和日本琉球群島) 。本來同列入溪蟹屬的香港獨有種亦被歸納入這個屬內, 香港南海溪蟹 [Nanhaipotamon hongkongense (Shen ), 1940 ]可說是本屬中比較典型的物種了。如今南海溪蟹屬大約有 20 多個物種, 在已知南海溪蟹屬中各物種中, 除了體形大小和體色由深綠至深紫色譜內呈不同程度的差異外, 基本上外觀是極難區分的。直至目前為止；按解剖學特徵配合檢查雄性交配器的特别形態的鑑定似乎成為今天認證的依據了；對於雌蟹而言, 除非同時有雄蟹出現的環境中被紀錄, 否則要判定某種品種是十分困難的。[引自:《澳門南海溪蟹 (Nanhaipotamon macau) 初探》中對南海溪蟹屬種類分類的描述.]

　

我們在對香港的尖肢南海溪蟹研究中的確發現一個問題: 在2021年國內學者宣稱在深圳找到尖肢南海溪蟹分布點的時候, 我們覺得這是令人疑惑的一個消息, 參考他們論文所述的品種時, 不難看出這種深圳的「尖肢南海溪蟹」其實就係國內電子商貿網站淘寶所販售的同一類型。亦與2012年被發佈為新種的 "珠海南海雞蟹" 極為相似, 不單止這個品種, 電子商貿網站還有其他 "品種" 可供客人選購, 如" 珠海果綠色南海溪蟹"、"深圳藍尖肢南海溪蟹"、 藍尖肢淡水觀賞蟹 (寶石寶背甲) 、"藍尖肢 hk 溪蟹"等, 可論琳瑯滿目各適其式。但以香港的分布生境而言, 尖肢南海溪蟹的分布位置極為狹窄, 暫時所知亦祗有幾個孤立存在生境點, 我們不知廣東境內發生了甚麼事情, 為何在尖肢種在廣東省內分布處處皆是, 然而未有人可以按照分類學角度去釐清這些真的是尖肢南海溪蟹？ 過去十多年前那種 "珠海南海溪蟹" 又是什麼一回事? 這些名稱雖然不同, 以外貌同結構都有交集的品種妄作定論, 這顯然是不能教人信服的！

香港產地的尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum Dai, 1997)

有關這個問題, 國內蟹類研究者亦察覺到廣東南海溪蟹種有異, 並稱為是一種「混沌狀態」, 廣東種內已經出現了不同演化同形態情況, 不同顏色及G1交接器 (第一腹足) 存在十分相近的變化外型…..從觀察資料上, 廣東南海溪蟹G1第一腹足亦出現咗10多種變形情況, 但細心觀察之下, 廣東種內的G1第一腹足變型也涵蓋了之前「珠海種」及「深圳的尖肢種」的型態, 然而我們把描述為「 深圳的尖肢種」的G1與香港分布的尖肢南海溪蟹對比時發現這兩種G1 第一腹足存在極大的差異: 港產尖肢南海溪蟹的鑒定依據, 可追溯自1960年代的玻特 (N. balssi Bott) 及1997年戴愛雲 (Dai, A. Y.) 定種的分類原則的結論。 因此2021年論文所提及深圳有關新分布點的尖肢南海溪蟹這一品種, 很可能只是廣東南海溪蟹種內的變異形態而矣。為免將來進一步混亂, 明顯亦涉及珠海南海溪解的分類問題, 將來也應該一併處理。

在國內寵物市場可見疑似珠海南海溪蟹，又被粗疏地認為尖肢南海溪蟹的樣本

香港分布的尖肢南海溪蟹未定種或誤認種的原始標本現收藏在德國慕尼黑博物館內, 當時被鑒定為 Potamon (Geothelphusa) globosa Parisi, 1916, 其G1 第一腹足與往後數十年香港錄得尖肢種的鑒定標本是基本一致 (見上圖)。 但2021年論文陳述的深圳的尖肢南海溪蟹 (Nanhaipotamon aculatum) 的新分布點的描述, 其標本中不論顏色與G1的比對並不脗合。

尖肢南海溪蟹雖然無法以顏色作為品種核實區分, 但明顯通過觀察外貌可以見到不同之處, 例如通過顏色的變化過程, 顏色的亮麗程度, 在飼養中進行觀察, 可留意到極微妙變化及不同之處。尖肢南海溪蟹雄蟹的觀察, 幼雛至亞成蟹外觀上比較接近僅知分布於澳門路環的澳門南海溪蟹 ( Nanhaipotamon macau ) , 牠們以紫色及橘紅色作主體, 其後頭胸甲及肢體逐漸轉化成灰白色及橘紅色。雌蟹和雛蟹多以深紫色及褐暗綠色為主, 顏色變化比較緩慢, 近亞成體時蟹殼邊才滲出現灰白色, 顏色比較暗啞, 肢體呈暗紫色及橘黃色 (詳見本文不同個體的體色紀錄) 。綜合尖肢南海溪蟹雄蟹及雌蟹, 顏色皆有不同, 但整體而言本種顏色都是暗啞素淡情況, 外觀顏色而言, 與廣東深圳出現的類型, 出現亮麗呈灰藍色, 以至肢體近似鮮紅色有明顯嘅分別。這可從外觀上可以觀察。

由於廣東省境內的南海溪蟹屬出現一些相近、擬似新種、亞種、或同種變化型出現, 我們亦無法完全掌握當中情況, 這個問題是十分複雜, 肯定無法在短短一篇文章作結論。尖肢南海溪蟹屬於格物研究生物多樣性譜查的其中一個項目, 我們至力保護香港自然生態環境保育, 期望這種珍貴的自然物種, 能在我們之後幾代人也能見到牠們, 生生不息地延續下去。

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主要參考文獻

[1] Dai, A.-Y. (1997) A revision of freshwater crabs of the genus Nanhaipotamon Bott, 1968 from China (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Potamidae). Raffles Bulletin of Zoology, 45, 209–235.
[2] Huang, C.; Mao, S. (2021). The Hillstream Decapod Crustaceans of Shenzhen, China, with Description of a New Species of Freshwater Crab (Crustacea: Brachyura: Potamidae) in the Genus Megapleonum Huang, Shih & Ahyong, 2018. Zoological Studies. 60:e66.
[3] Huang, Chao, Huang, Jian Rong & Ng, Peter K. L., (2012), A new species of Nanhaipotamon Bott, 1968 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Potamidae) from Zhuhai, Guangdong Province, China, Zootaxa 3588, pp. 55-63 : 56-62
[4] Ng, P.K.L. & D. Dudgeon (1992) The Potamidae and Parathelphusidae (Crustacea : Decapoda : Brachyura) of Hong Kong.
Invertebrate Taxonomy 6: 741-68.