延陵植物志-苔蘚植物門 FLORA NGIANA: BRYOPHYTA

苔蘚植物是由水生生活趨向陸生生活的植物族群, 它們一般體型細小, 因富含葉綠素而呈現綠色。營養方式行自營性, 頸卵器開始在這類植物出現, 這種結構使苔蘚植物有胚芽的形成, 在它們的生活史中有配子體世代、孢子體世代以及配子體世代為主的交替階段, 造顯然是植物由低等向高等演化的重要佐證。

這群由水生向陸地進發的植物, 由於對完全陸地的環境仍未太適應, 因此它們僅多出現於極端潮濕的向陽地區或是暗陰的環境中, 以配合其親水性結構, 不然便很快枯死。苔蘚植物自孢子萌發起, 便產生線狀的原絲體, 繼而發育成為葉狀體或莖和葉分化的植物體, 和蕨類植物、裸子植物和被子植物不同的是: 苔蘚植物的莖部沒有真正的維管束而矣。雖然莖部或略有皮部或有中軸化的傾向, 但是宅它們的假根仍是單列細胞結構, 除有蓄水作用以外, 主要是作為支撐器官, 藉以靠著生於其他植物體上或岩石上生活。有莖葉分化的品種其莖部為輻射對稱生長, 而且多數直立, 稀有分枝 ; 不規則分枝或羽狀分枝僅見於匍匐基質。葉一般祗有單層細胞結構, 一些種類由中央分化成狹長的多層細胞組成類似維管束植物中脈結構的中肋, 其他種類概無中肋的分化。

苔蘚植物的雌雄生殖器可以是同株生長或異株生長, 雄生殖系統中精子器呈棒形或球形, 伴生有配絲; 雌生殖系統中有頸瓶狀含卵細胞的頸卵器, 受精時精子器內的精子破壁散出, 和頸卵器內的卵細胞結合, 形成合子, 此現象稱之為配子體世代。合子在頸卵器中發育為胚體, 藉配子體的營養發育為孢子體, 孢子體經過多次的分裂成熟, 再經減數分裂後成為孢子, 此稱為孢子體世代。

苔蘚植物的起源迄今仍未有完全合理的解釋, 不過至少可以有三個不同假設: (1) 由於較原始的苔類和蘚類很相似, 故此認為苔類和蘚類可能起源於介乎兩者之間的祖先(理論於1908年提出)。 (2)依據存在於志留紀至泥盤紀之間的原始靛蕨類植物, 其結構與角苔類較相近, 因此認為苔蘚植物起源於原始裸蕨類(現存的高等裸蕨僅有松葉蕨目, Psilotales), 從起源時間來說, 原始裸蕨類已有4億多年歷史, 而苔蘚僅2500~4000萬年, 由原始裸蕨類進化為苔蘚的時間假設是合理的, 但是, 裸蕨類很早便出現了木質部及韌皮部的傳輸系統, 這樣, 它們是否會因進化為苔蘚而出現演化的 "充逆向", 即退化現象? 這一點使這個於1919年提出的理論, 其可信性大打折扣。無論上述兩個理論都很難使人信服。

現今苔蘚植物的頸卵器和精子器可能是由古代褐藻的配子囊形成的, 而且角苔類和綠藻有著類似的葉綠體, 在光合作用時產生的澱粉核結構, 而且從形態上而觀, 輪藻已有莖和葉的分化, 從配子體和孢子體方面, 藻類和苔蘚之間確實存在很大的相似性, 因此這個學說的可信性明顯較上述兩個為高。

藻類植物漂流在海洋中經過了漫長的歲月, 一部分選擇了繼續漂盪的路徑, 繼續以藻類的原始性生活, 另外有些轉變與真菌 "合作", 在互惠的形式下構成了地衣; 剩餘的族群卻選擇了天演中最進取的途徑 ~ 登陸! 它們克服了海洋到陸地的障礙, 在有限的條件中邁向了陸地, 在這種生存偉力的感召下, 苔蘚植物將在地球上不斷繁衍, 和蕨類植物、裸子植物和被子植物共同構成了高等植物系統, 孕育了品系繁多的動物世界, 和蔚為奇觀的地球!

苔蘚植物除了是植物界中不可或缺的組成部分外, 它們[在大自然中對維持生態平衡更起著重要的作用, 故此, 切勿過度採集或肄意破壞苔蘚或是污染其生長區, 苔蘚的消失, 間接破壞了多種益蟲的生境, 這樣會促使地區生態環境的惡化, 甚至出現難以估計的災難性天患。

苔蘚祗是一個總稱而矣, 其實苔和蘚是兩類不同的植物, 和角苔分成三個大族群: 苔類是除了角苔類以外有莖和葉分化的苔蘚植物, 它們的原絲體不發育, 通常祗產生單個植物體, 配子體有莖和葉的分化, 莖不具中軸, 葉多為單層細胞, 無中肋; 或是配子體葉狀, 由多層細胞構成, 部分種類有中肋, 且腹面多數著生鱗片。假根為單細胞。角苔外觀似苔, 其分別如下表^[1] :

苔類	角苔類
1. 植物體多莖葉分化, 少數為葉狀體, 組織結構較複雜而分化。 2. 細胞無澱粉核。 3. 綠色細胞具多數小型葉綠體。 4. 植物體腹面無鱗片或具鱗片。 5. 孢萌多卵形、球形或長卵形, 成熟後2~4瓣開裂, 無蒴軸。 6. 孢蒴壁無氣孔。 7. 蒴柄細長或較短。	1. 植物體為葉狀體, 組織結構較單一而不分化。 2. 細胞具澱粉核。 3. 綠色細胞具 1~2個大型葉綠體。 4. 植物體腹面無鱗片。 5. 孢萌長角形, 成熟後縱長莢狀開裂, 具蒴軸。 6. 孢蒴壁具氣孔。 7. 蒴柄細短。

蘚類有莖和葉分化的苔蘚植物族群, 呈軸射對稱, 組織結構較苔類堅挺。

苔蘚植物生長於極為潮濕的向陽地區, 如瀑布、溪流岸邊以及滲水的山坡和路旁; 或是暗陰角落中, 它們一般依附在富含腐植質的泥土中, 或是石隙內。採集苔蘚的方法極為簡便, 僅輕易地把附生泥塊自原處取出則可, 或持著植株主體輕輕拔出, 把採集的苔蘚存放於保鮮袋內, 以防植物因缺水而枯死。
採集苔蘚時務須注意自身安全, 走在滑潺潺的水石上應格外小心, 每踏足一步須確保安全可靠才行, 因為很多石頭看似穩固, 當踏上去時便成了滾球, 這很容易絆倒在尖硬的岩石上, 其效果不僅是受傷, 嚴重者是非常堪虞的!

據香港生物多樣性研究顯示: 迄今為止香港已知的苔蘚植物有70科159屬372種, 其中4科18屬46種為本地新紀錄, 同時原有紀錄的19種因為佐證不足而被刪除, 20種被納入疑問品種處理。本志鑑定的品種根據 Mosses and liverworts of Hong Kong, [So, May-ling (蘇美靈 ) , 1995 ] 及 Mosses and liverworts of Hong Kong. Volume 2 [R.L. Zhu & M.L. So (朱瑞良及蘇美靈), 1996], 這是本港不可多得的植物學志書, 可惜出版年月過於遠久, 很多資料難免被更新, 在沒有更新文獻參閱複檢時, 我們收藏的大多數苔蘚植物的鑑定皆以蘇美靈博士的文獻為依歸, 我們不排除某些品種的學名已成為現今最新文獻中的異名(同義詞), 因為此超越了我們的勘正所能, 此點希望讀者理解!

本志中所有活株照片拍攝於佐證標本的採集來源地點, 或是新鮮標本, 由於苔蘚植物乾燥後其形態嚴重失真, 照片紀錄與標本紀錄同樣重要, 故一併刊出, 以資參考 !

東亞大角苔 Megaceros flagellaris (Mitt.) Steph., (館藏編號: NSF-B001544)

日本鞭苔 Bazzania japonica (Sande Lac.) Lindb., (館藏編號: NSF-B010539)

刺葉護蒴蘚 Calypogeia arguta Nees et Mont., (館藏編號: NSF-B0131926 + 顯微鏡載玻片)

黃色假苞苔 Notoscyphus lutescens (Lehm. et Lindb.) Mitt., (館藏編號: NSF-B015551)

盔瓣耳葉苔 Frullania muscicola Steph., (館藏編號: NSF-B0331918 + 顯微鏡載玻片)

褐冠鱗苔 Lopholejeunea subfusca (Nee.) Steph., (館藏編號: NSF-B035550)

南溪苔 (牧野苔) Makinoa crispata (Steph.) Biyak., (館藏編號: NSF-B0401922)

長刺帶葉苔 Pallavicinia subciliata (Aust.) Steph., (館藏編號: NSF-B040542)

東亞地錢 Marchantia emarginata subsp. tosana (Steph.) Bischl, (館藏編號: NSF-B049352)

二形鳳尾苔 Fissidens geminiflorus Dozy & Molk., (館藏編號: NSF-B055535)

澳門鳳尾蘚 Fissidens macaoensis Zhang, (館藏編號: NSF-B0551903 + 顯微鏡載玻片)

錫蘭鳳尾蘚 Fissidens ceylonensis Dozy et Molk., (館藏編號: NSF-B0551911+ 顯微鏡載玻片)

齒葉鳳尾蘚 Fissidens crenulatus Mitt., (館藏編號: NSF-B0551254 + 顯微鏡載玻片)

黃葉鳳尾蘚 Fissidens crispulus Brid., (館藏編號: NSF-B0551905 + 顯微鏡載玻片)

地暖鳳尾蘚 Fissidens flaccidus Mitten, (館藏編號: NSF-B0551906 + 顯微鏡載玻片 )

美國鳳尾蘚 Fissidens fontanus (Bach. Pyl.) Steud., (館藏編號: NSF-B0551912+ 顯微鏡載玻片)

大葉鳳尾蘚 Fissidens grandifrons Brid., (館藏編號: NSF-B0551923+ 顯微鏡載玻片)

爪哇鳳尾蘚 Fissidens javanicus Dozy et Molkenboer, (館藏編號: NSF-B0551924 + 顯微鏡載玻片)

暗色鳳尾蘚 Fissidens linearis Brid. var. obscurirete (Broth et Par.) Stone , (館藏編號: NSF-B0551904 + 顯微鏡載玻片)

小鳳尾蘚(微鳳尾蘚) Fissidens minutus Thwaites et Mitt.(= Fissidens pallidinervis Mitten,, (館藏編號: NSF-B0551910 + 顯微鏡載玻片)

曲肋鳳尾蘚 Fissidens oblongifolius Hook.f. et Wilson, (館藏編號: NSF-B0551925 + 顯微鏡載玻片)

粗肋鳳尾蘚 Fissidens pellucidus Hornsch., (館藏編號: NSF-B0551253 + 顯微鏡載玻片)

黃牛毛蘚 Ditrichum pallidium (Hedw.) Hampe, (館藏編號: NSF-B057253 / NSF-B0571909

粗糙白髮蘚 Leucobryum boninensis Suii. & Lesq. , (館藏編號: NSF-B061248)

爪哇白髮蘚 Leucobryum javense (Brid.) Mitt., (館藏編號: NSF-B061540)

彎葉白髮蘚 Leucobryum aduncum Doz. & Molk., (館藏編號: NSF-B061613)

剌肋白睫蘚 Leucophanes glaucum (Schwaegr.) Mitt., (館藏編號: NSF-B0621252 + 顯微鏡載玻片)

香港網蘚 Syrrhopodon hongkongensis Zhang, (館藏編號: NSF-B0621251 + 顯微鏡載玻片)

小扭口蘚 Barbula indica (Hook.) Spreng., (館藏編號: NSF-B0631907)

卷葉濕地蘚 Hyophila involuta (Hook.) Jaeg., (館藏編號: NSF-B0631920)

柔葉真蘚 Bryum cellulare Hook., (館藏編號: NSF-B0721915 + 顯微鏡載玻片)

廣口蘚 Pohlia wahlenbergii (F. Weber & D. Mohr) A.L. Andrews, (館藏編號: NSF-B0721916 + 顯微鏡載玻片)

尖葉提燈蘚 Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) T. Kop., (館藏編號: NSF-B073369)

大葉提燈蘚 Plagiomnium succulentum (Mitt.) T.Kop., (館藏編號: NSF-B073537)

刀葉樹平蘚 Homaliodendron scapellifolium (Mitt.) Fleisch., (館藏編號: NSF-B088536)

扁枝蘚 Homalia trichomanoides (Hedw.) B.S.G., (館藏編號: NSF-B088368)

羊角蘚 Herpetineuron toccoae (Suell. et Lesq.) Card., (館藏編號: NSF-B0941548)

狹葉麻羽蘚 Claopodium aciculum (Broth.) Broth., (館藏編號: NSF-B095531)

細葉小羽蘚 Haplocladium microphyllum (Hedw.) Broth., (館藏編號: NSF-B0951913 + 顯微鏡載玻片)

薄葉絹蘚 Entodon macropodus (Hedw.) C. Muell, (館藏編號: NSF-B098252)

長葉鱗葉蘚 Taxiphyllum taxirameum (Mitt.) M. Fleisch., (館藏編號:NSF-B101917 + 顯微鏡載玻片)

海南明葉蘚 Vesicularia hainanensis Chen, (館藏編號:NSF-B101908 + 顯微鏡載玻片)

扭葉小金髮蘚 Pogonatum contortum (Brid.) Lesq., (館藏編號: NSF-B106249)

脆葉金毛蘚 Oedicladium fragile (Card.) Fleisch, (館藏編號: NSF-B106611)

長瓶小金髮蘚 Pogonatum neesii (C. muell.) Dozy, (館藏編號: NSF-B1061914 + 顯微鏡載玻片)

[1]《中國大百科全書》生物學 I ~ III, 中國大百科全書出版社,北京.上海,1991.12.
[2] So, May-ling, Mosses and liverworts of Hong Kong, Heavenly People Depot, 1995.
[3] R.L. Zhu & M.L. So, Mosses and liverworts of Hong Kong. Volume 2, Heavenly People Depot, 1996.