專輯
(增訂版) 征雲與翱鵰
初 版:
2006年12月12日 謹以本專題紀念爬蟲動物學家約翰·盧文先生 THIS TOPIC IS DEDICATED
TO THE HERPETOLOGIST MR. JOHN . D. ROMER
港獨紀念章 (象牙製品: 5厘米 X 3.3厘米 ) 為了對付出十年研究盧文氏樹蛙計劃的鼓勵, 格物研究特別在舊藏真象牙蛙形飾物中把蛙種雕刻成盧文氏樹蛙的形象, 並分別以 "HK" 及篆文 "港獨" 兩個字組彰顯本種是香港的獨有物種( Endemic Species of Hong Kong), 希望大家共同努力, 給這個物種一點希望!
概 要
盧文氏樹蛙, 又被稱為盧氏小樹蛙( Philautus romeri Smith, 1953 ), 為香港獨有的物種。如今生活在香港的人而不知道有此物種的人相信不多; 實際上, 盧文氏樹蛙在港境內分布不算太少, 但是至今為止, 能夠發佈有關物種資料的不礙乎是兩三所很有勢力的官儒架構, 一般局外的生態探索者卻不易追蹤其棲身之所, 這究竟是否因為該物種行藏過份隱秘, 還是由於可資參考的資訊極為缺乏所致焉? 另一方面, 我們還有以下疑惑: 事因十數年前在赤鱲角構建機場期間, 掀起了一場對盧文氏樹蛙的遷地保育潮, 事至今天, 保育是否真的如此成功嗎? 盧文氏樹蛙的真正的保育者又是誰呢? 本文將探究以上各項問題的同時, 為讀者公開我們在關於盧文氏樹蛙及斑腿泛樹蛙 (Polypedates megacephalus)研究計劃中對於牠們自幼蝌蚪期至蛙期的變態過程及飼研技術, 並比對牠們之間的相異之處, 為廣大讀者提供研究香港已知的此兩種樹蛙最基本的有用資訊, 希望藉此為香港自然學界貢獻綿力的同時, 打破以往被默認祗有官儒才有學術解釋權的錯覺! 盧文氏樹蛙的發現 ( I ) 博寮戰火的遺痕
(左) 二戰時期日本海軍軍旗: 小型旗幅, 面積31.5厘米 X 21厘米, 布質, 縫製。多沿用於小型船艇懸掛之用, 由於長期使用,旗幅上的紅色己經褪淺了不少。[延陵科學綜合室藏] (右) 日本擬向盟軍發動「神風」自殺的震洋式小艇,照片可能攝於戰後,駕駛員佩帶的似乎是美軍的M1式鋼盔。[擇自文獻]
一九四一年十二日七日, 日本帝國海軍偷襲美國的珍珠港挑起了太平洋戰爭。翌日香港受到空襲,
由於駐港的英軍在以後的數場戰役中連續失利, 十二月二十五日聖誕節,
港督楊慕琦爵士(Sir
Mark Young)正式向日本投降, 香港從此起淪為日軍佔領地長達三年零八個月之久, 史稱「香港淪陷」。
(II) 盧文與香港兩棲類動物研究 戰爭的遺痕往往是不能磨滅的, 神風洞仍孤獨地守候在索罟灣, 該處再沒有甚麼軍事意義了。二次大戰結束七年以後, 一九五二年時任防治蟲鼠主任(Pest Control Officer)的業餘爬行動物學者約翰 · 盧文(John D. Romer)在大約東經114度07分; 北緯22度12分附近的南丫島上其中一個山洞內發現了一種奇異蛙類, 翌年, 盧文發現的這個細小的雄性成蛙被史密夫 (M. Smith) 鑑定為新種, 並發表論文, 並以發現者的姓氏取名為盧文氏樹蛙( Philautus romeri)。
約翰 · 盧文(上圖左)生於一九二零年, 求學期間專攻動物學, 曾在西非洲及印度遊歷生涯中累積了豐富的爬行動物學經驗。第二 次世界大戰期間曾服役於英國陸軍, 一九四七年來到香港任防治蟲鼠主任一職空缺, 自此時開始, 他醉心研究香港的兩棲及爬行動物和蝙蝠等。 對於香港的蝙蝠研究,最早便是由盧文開始的。一九五二年發現了盧文氏樹蛙後, 就在一九五三年他發現這一新種的山洞倒塌, 自此之後再沒有發現過此物種, 當時他慨嘆此新種可能已經滅絕了。盧文在香港開展了長達三十二載的研究生涯, 曾發現了四個新種及近廿種香港兩棲及爬行動物新紀錄: 香港湍蛙[ Amolops hongkongensis (Pope et Romer), 1951](上圖右) 及短足角蟾 [ Xenophrys (Megophrys) brachykolos (Inger et Romer), 1961 ]為典型的原生品種, 其中香港湍蛙除分布於香港外, 華南地區亦有紀錄; 但是關於短足角蟾的分布卻未有定論, 雖然有論文報導亦分布於越南及福建[10], 但除了香港記錄以外, 其他發現的確實性成疑[15], 故此它很有可能如盧文氏樹蛙一樣, 為香港的獨有物種。 一九八零年時退休返回英國,回國後, 他還計劃編寫香港兩棲及爬行動物研究的回憶錄, 但身患癌症而未能如願, 一九八二年因脊柱轉移性腫瘤(脊柱癌)與世長辭, 享年六十二歲。 盧文死後兩年, 一九八四年五月於南丫島索罟灣的山洞內再次錄得盧文氏樹蛙, 後來發現廣泛分布於南丫島的幾個生境區中; 除此之外, 一九八八年發現於鄰近的大嶼山、 一九九零年及一九九二年分別在赤鱲角和蒲台島上亦有零散分布紀錄, 迄今為止, 自然種群未見於其他區域。 數年前延陵格物研究首先在幾個遷地保育區進行勘查, 最終沒有任何有關盧文氏樹蛙的可靠紀錄, 由於計劃未見成效, 祗好暫時把它擱置下來。之後我們在南丫島進行蕨類植物勘察的工作中偶爾發現一個靜水溝內生長著很多蝌蚪, 遂逐一撈取進行觀察, 不難分辯幾乎全數皆為斑腿泛樹蛙 (Polypedates megacephalus) 的蝌蚪, 當點算到約30個蝌蚪時, 赫然發現一個與眾不同的個體, 這就是盧文氏樹蛙( Philautus romeri)的蝌蚪, 採集此單一蝌蚪的同時, 天色已經開始昏暗起來, 我們亦相信要發現第二個蝌蚪的機會己相當渺茫, 研究這唯一的蝌蚪對了解盧文氏樹蛙的生態十分重要, 這給我們極大的心理壓力。 盧文氏樹蛙的蝌蚪在悉心的照顧經過約 4 周多的時間完全變態為成蛙, 這個珍貴的生態過程被完全紀錄下來, 這些資料將於本文以下章節中公開。計劃成功之後, 我們分別在大嶼山昂平、南丫島數個地點及蒲苔島分別錄得極少量的盧文氏樹蛙個體, 但是在非自然的遷育區依然不見其蹤影。 赤鱲角島的蛻變
(左)
赤鱲角島現今的地貌 ©Google
Earth (31/10/2006) 1989年中國大陸發生了因人民為爭取民主, 最終被中共以武裝鎮壓而告吹的舉世震驚流血事件, 史稱「六 · 四事件」, 大多數港人對這個未來的「中央政府」極度失望甚至自此與之「割席分坐」; 更甚者, 不少人對香港幾盡失信心。港英政府為穩定人心, 於同年提出了一系列的大型基建工程, 這被稱為「玫瑰園」構思。10月11日港督衛奕信(David Clive Wilson)正式宣佈公佈了將在赤鱲角島上興建新香港國際機場及其配套的基建設施, 此被稱為「香港機場核心計劃」, 它為成了最受人關心的項目。因為本計劃造價昂貴,曾被代表中國的中共官員暗指英國藉此耗盡「未來特區」財源而謀利, 自此一場「潑婦罵街」式的譏刺戰開始...... 事件擾攘至一九九一年九月三日,英國與代表中國的中共總理李鵬(「六 · 四事件」的元凶之一)在北京人民大會堂簽署《關於香港新機場建設及有關問題的諒解備忘錄》, 事件才肯告一段落。 「香港機場核心計劃」其工程浩大的其中之一是必須將赤鱲角島蕩平, 並進行一連串的填海造地, 使之符合作為機場的基本要求。為此對赤鱲角島上既有事物的處理為核心計劃打開了序幕。 關於「救亡行動」與遷地保育的必要性及成效等問題 一、「救亡行動」 自從一九八四年盧文氏樹蛙被重發現之後, 牠們陸續在其他離島被發現, 赤鱲角島便是其中一個較為重要的分布點, 故此為順利實行「香港機場核心計劃」, 有效地安置島上的盧文氏樹蛙也是眾多島物遷移的重要計劃之一。 在世界自然(香港)基金會(World Wide Fund For Natural Hong Kong, WWF HK)的大力策動下, 以「救亡」為口號, 得到英皇御准香港賽馬會(Royal Hong Kong Jockey Club Charities Ltd.)的財政贊助, 一九九二年對盧文氏樹蛙進行一系列的勘查研究, 同年11月至翌年12月期間研究人員在赤鱲角島上收集了約230個成蛙、13個幼蛙、8個蝌蚪及數個盧文氏樹蛙卵堆, 首先被飼養在香港大學, 並進行了如魚類對盧文氏樹蛙蝌蚪的掠食試驗 (Fish Predation Test )及野外個體的食性分析(據稱採用非剖腹法進行)等一連串的生態學實驗及環境隨機性(Environmental stochasticity)[4]評估等工作,至於最終被飼的樹蛙其生長情況及是否有存活者放回大自然等則再沒公開的文獻可資參考。 據編者估計大多數來自赤鱲角原生的個體最終可能不是因抵不住測試而死便多是因傳染病而亡。 順理成章地港大的研究人員有理由為了要有一定數量作為「遷地保育」之用而委託有能力達成繁殖目的之機構為他們「保留種源」:大約60個體平均分成兩批(每批30個體)分別於一九九二年四月廿六日送往澳洲的墨爾本皇家動物園(Royal Melbourne Zoological Gardens)及一九九三年十一月廿五日送往德國的柏林動物園(Berlin Zoo)。 由於遇上一九九四年德國反常的夏季炎熱潮, 柏林動物園中的所有盧文氏樹蛙個體 以集體死亡而告終[4]; 至今為止公認能夠成功保育的祗有澳洲的墨爾本皇家動物園。 一九九二年四月下旬, 墨爾本皇家動物園的爬行動物館責負人賓克斯(Chris B. Banks)接獲一批共有30個成年的盧文氏樹蛙, 據報導當中的雄蛙已經開始鳴叫, 五月期間開始產卵, 卵堆含卵子從20~250粒不等, 在 23 ~ 26℃ 水中經 3~4天孵化, 新生蝌蚪長 5 ~ 7 毫米, 此時餵食乾魚糧及經煮爛的菊苣或生菜, 35天後伸出後肢而整個變態過程約歷時 45~65天。初生的幼蛙體長 6 ~ 8 毫米, 原始的成蛙與子一代(F1)成蛙在一九九二年十一月前後繁殖, 子二代(F2)成蛙相繼出現, 但無論幼蛙或所產生的卵堆皆較子二代及子一代為小。據報導, 墨爾本皇家動物園最終把人工飼養的共706個盧文氏樹蛙送回香港 (至於香港大學的繁殖過程則無文獻可考)。 按上述結論可以推論, 在人工飼養的環境下盧文氏樹蛙的群落及體型的縮小暗示其種族將不斷退化, 故此人工繁殖不能說是成功。那麼, 遷地保育的效果又怎樣呢? 二、遷地保育
勘察適於遷地保育的新生境似乎亦是這個「救亡行動」的重要目標, 按照WWF HK資料披露, 他們選點必須符合下列各點: 一)濕地是否適合重新引入人工繁殖的蝌蚪及樹蛙; 二)放養的地點必須未受污染, 也不可有食肉魚類; 三)範圍內更須有茂密的植被供樹蛙棲息。根據以上特徵, 他們共選取了八個地點, 其中兩個位於香港島(香港動植物公園及大潭郊野公園); 其餘六個位於新界及九龍(嘉道理農場暨植物園、八仙嶺郊野公園(流水嚮)、大欖郊野公園(包括田夫仔)、大埔滘郊野公園和蕉坑自然護理區)。一九九三年至九四年期間超過1100個成蛙及1600個人工繁殖的蝌蚪被釋放至各個遷地保育區中,每個區平均投放最少90個成蛙。 從以上八個遷地保育區中,迄今為止, 有關當局僅在幾個場所中承認大欖郊野公園區內保育失敗。但是以我們勘察其中五個生境點(不包括嘉道理農場暨植物園、蕉坑自然護理區及香港動植物公園)的結果觀之, 除了其中一個來自大潭郊野公園的目視紀錄與盧文氏樹蛙最為接近, 但在眼前一瞬即逝, 按當時的情況推測, 該蛙極有可能是飾紋姬蛙(Microhyla ornata)或是斑腿泛樹蛙 (Polypedates megacephalus) 的幼體, 因為上述各個生境中皆有斑腿泛樹蛙的紀錄;但是沒有任何盧文氏樹蛙的生命跡象可被追蹤。 所以我們祗好科學的態度作為下列結論: 「我們所己調查的各有保育區中沒有盧文氏樹蛙 的紀錄」。 但是發現多種蛙類(其中包括有食蛙習性的品種)、蛇類及蜥蝪等。以田夫仔(大欖郊野公園內的其中一個生境點)為例: 溪流雖然較為緩慢且水質尚佳, 但是附近有各種捕食性節肢動物, 如斑絡新婦 (Nephila maculata)等, 這顯然對成蛙必構成一定的威脅, 一月下旬見到大量的蟋蟀, 黃昏期間其鳴聲十分嚮亮,故曾有人認為此便是盧文氏樹蛙的鳴叫而認定該處有繁衍現象, 顯然這是極為錯誤的說法。 我們姑且下此結論: 越過天然的"盧文氏樹蛙生境線"(按此顯示香港地圖)的個體未必能夠克服眾多的天敵的危害, 同時植物品種直接影響其獵物如小型的昆蟲等的存沒或豐度等, 故此在短短的生境改變歲月被自然淘汰了。 三、結 論
大欖自然教育徑第12號解說牌竟把斑腿泛樹蛙幼蛙的相片表述為盧文氏樹蛙, 供小朋友印紙的圖騰也是錯誤的,
見後使人啼笑皆非; 雖然我們的調查結果絕對不能代表事實的全部,但由結果看出,這種虛耗人力物力的舉動, 究竟真的把盧文氏樹蛙從「滅絕的邊緣」中「拯救過來」嗎? 這不是自我宣傳、吹噓或是自圓其說罷了! 按盧文氏樹蛙在香港的情況來看, 祗要保存其自然生境免遭破壞, 其種族是不會滅亡的, 而不需勞師動眾把牠們帶出 "盧文氏樹蛙生境線" (按此顯示香港地圖)使牠們面對自然淘汰的嚴苛考驗。其次即使赤鱲角島被蕩平, 事前遷往 "盧文氏樹蛙生境線"範圍內的地區是否較將之投往香港島、九龍及新界地區更為有效 呢? 同時盧文氏樹蛙在赤鱲角所佔比例幾何? 基建工程是否構成本種存亡如此嚴重呢?...... 我們覺得有關保育的各個機構無論在技術上以及言詞的應用和演繹上皆有遼闊的檢討空間。 香港的樹蛙類分類位置
香港己知的兩種樹蛙皆首先在本地被發現: (上)斑腿泛樹蛙亞成蛙; (下)盧文氏樹蛙亞成蛙, 本種為香港獨有 樹蛙科僅分有於舊大陸的熱帶及亞熱帶地區, 不見於歐洲、美洲及澳洲界動物區。本科的骨骼結構與蛙科 (Ranadiae)相同, 指及趾的末端有特化成吸盤, 與雨蛙科外表相似但親緣關係甚遠。已知10個屬, 共180多種, 中國 6 屬 44 種。香港已知的僅兩種, 茲將其分種的簡易索引表列於下: 成熟蝌蚪長約30毫米, 體色半透明, 身上綴有褐色及銅色斑點, 腹部半透明而內部臟器清晰可見, 尾鰭未端近透明。幼蛙體長 7~10毫米, 成蛙介乎10~20毫米,體呈茶褐色, 頭部圓而吻較尖,背上分別呈現赤褐色 "><"及在下部有 "/\"型斑條, 皮膚粗糙, 自然分布於南丫島、大嶼山、赤鱲角及蒲台島。 ........................................................................ 盧文氏樹蛙 Philautus romeri 成熟蝌蚪長約40毫米或以上, 體色黃褐至橄欖綠色, 身上綴有赤褐色斑點, 腹部白色, 吻端有一個非常顯著的白色圓點, 尾鰭邊緣半透明。幼蛙體長15 ~ 25毫米, 成蛙 50 ~ 70毫米, 體呈黃褐至黃綠色, 頭部呈三角形, 吻端平鈍, 背上呈現赤褐色 "x"斑條, 皮膚較光滑, 廣泛分布於香港各區。 .........................................................斑腿泛樹蛙 Polypedates megacephalus 台灣錄得的其他近緣品種
台灣褐樹蛙
● 樹蛙科 Family: Rhacophoridae
這種外形酷似盧文氏樹蛙的蛙類為台灣特有物種之一。體色一般呈褐色,
但能隨環境而變化, 雄蛙體長約 50 毫米; 雌蛙約 70 毫米, 吸盤特大, 擅長跳躍。分布於台灣低海拔地區的溪澗附近,
喜濕潤的叢林或樹葉堆中, 繁殖期為二月至十月, 此時成蛙多在瀑布附近聚集交配, 卵堆產於緩流的底石上, 蝌蚪呈黑色。
盧文氏樹蛙 Philautus romeri Smith, 1953 (I) 生物學分類位置
盧文氏樹蛙的剝製標本 ( 彼岸花工作室製作 ) 格物研究組於野外勘察發現的新鮮自然死亡的個體 (可能因排卵後身亡), 故而試行剝製標本, 原色保存。盧文氏樹蛙是受保護的物種, 編者不建議任何人, 包括官方對牠們進行干擾 / 捕捉野生成體或收集其各生命階段的個體, 以免影響種群的繁衍。
● 兩棲綱 Class: Amphibia
A. 吻端部較圓而尖 · C, E, F 及 G 的斑紋有時不大明顯,故此以上斑紋並非鑑別本種的唯一特徵; 此外, 個體背部顏色隨環境可以呈現由黃褐至赤紅色等, 同時後肢背側的顏色有時與背部顏色的轉變有時是不協調的。 圖解盧文氏樹蛙主要特徵
中文別名: 盧氏小樹蛙 (香港, 依屬之性狀得名, 這個名稱雖然可以清悉闡明其屬性, 官方最新文獻多採用此名)、羅默小樹蛙 [10]、香港小樹蛙 (中國大陸的有關文獻採用)。 模式標本 : BMNH 1952.1.6.65, "Lamma Island, Colony of Hong Kong", China.", 雄性成體, 長度18毫米; 首個模式標本於1952年8月被收集, 隨後4個標本(包括蝌蚪)在原地採得, 所有模式及等模式標本現藏於英國大英自然歷史博物館[16]。 延陵動物志憑證標本: NAR-43, 浸製標本, 體長7毫米, 夭折的小成蛙; 原模式地(南丫島)發現。 屬性的爭議: 由於本種的蝌蚪是營游離生活方式, Bossuyt et Dubois 認為將之併入小樹蛙屬(Philautus)是錯誤的, 根據Smith的原始描述將之併入跳樹蛙屬(Chirixalus )中, 但本種具備小樹蛙中最主要的特徵, 故仍將之置於小樹蛙屬內。
本專題為何不採用"盧氏小樹蛙"作為標準中文學名? (II) 生物學特徵
A. 14天齡的蝌蚪(攝氏
24±2℃)
B. 19天齡的蝌蚪(攝氏
24±2℃)
C. 21天齡的蝌蚪(攝氏
24±2℃) D. 23天齡的蝌蚪(攝氏
24±2℃) 水棲階段的蝌蚪至 陸棲階段幼蛙的變態過程
卵 : 黃白至黃綠色, 圓形, 平均直徑0.2厘米, 以黏稠的凝膠質把卵子連結在一起, 散佈在靜止的水上的沉體或聚集在水中的石隙內,從生態區所見不少已經為夭折或敗育的。
蝌蚪 : 據我們研究得知: 初生的蝌蚪體呈乳濁的半透明, 兩週齡時背部體色呈淡褐色。成熟的蝌蚪體長約30毫米, 體色半透明, 身上綴有褐色及銅色斑點, 腹部半透明而內部臟器清晰可見, 眼部略向上長, 尾鰭約為頭胸部兩倍。從野外生活的蝌蚪可推論為營游離生活的習性, 飼研環境下棲於水系底部的石隙中,極少在接近水面附近游動。避光性強,穴居性,行動敏捷,休息時緊貼藏埋在砂石中, 僅尾鰭末端微微擺動, 但受干擾時以極快爆發速度竄進另一石隙中。成熟蝌蚪其背上的"><"特徵斑條已經很明顯。經約20天左右伸出後肢,經約28天後在24小時內伸出前肢,並經蛻皮後跳出水面而完成了蝌蚪期。
幼蛙及成蛙 :
蝌蚪期剛結束的準幼蛙,全身不動地固定地腹部及前後肢吸盤緊附陸上的物件中,在首12小時的陸上生活時間,準幼蛙生長極為旺盛,尾鰭很快被耗至殆盡,
此時開始以跳躍作為行動模式,自此時起,蛙體不依完全依賴水體而用肺部呼吸,而在潮濕的空氣中的生活。
(左圖)聚棲的一對盧文氏樹蛙
(南丫島,
2007) 成蛙體長10~20毫米, 平均體重 0.35克 (野外測量, 0.22~0.55克, n=8), 雌蛙一般較大。吻部尖, 呈半圓形。眼大, 體色由灰褐至深褐色, 一般呈茶褐色。皮膚粗糙, 有很多分散的小瘰點, 背上分別呈現赤褐色 "><" 的瘰斑及在下部有 "/\" 型斑條 (結合起來與篆書中的 "行" 字相仿), 為鑑別本種的重要特徵之一 (見圖A), 但有些個體其特徵斑紋並不明顯,由於棲息環境的不同,野外觀察到有呈赤紅色的個體。指間無蹼,各指皆有吸盤, 以第一指吸盤最小; 趾間有微小蹼痕,但以外側的兩趾間的蹼最為明顯。背部半透明綴以無數白色斑點組成斑塊,或全部呈乳白色, 前、後肢背側顏色與背部相同,上面有數道深褐色橫條,腹面顏色與腹部相同。 夜行性, 據野外研究所知成蛙對強烈十分敏感, 喜躲藏在枯葉堆內, 行動較遲緩, 但迅速跳躍逃逸,本種不擅在樹枝間跳躍而多躲藏於地面的枯葉堆內, 受干擾逃逸時會釋出液體退敵,如未能成功時亦會裝死以減低對方的興趣。成蛙聚集在潮濕的環境中吸取水份,但不喜棲於水體內。雄性鳴聲似蟋蟀(見下節),其繁殖期為三至九月。以小型昆蟲為主食。 盧文氏樹蛙在水中以典型的蛙式泳姿作極敏捷的游動,著陸後迅速躲在枯葉或土堆中,一般而言, 牠們以其生境中以溪流為中心, 以周遭的濕地作高密度分布, 但其中有幾個冬季, 牠們遠雜乾涸的溪流區往較高海拔地區棲息(2007, 2009), 但在同樣的季節, 又幾乎完全絕塵於較高及較乾燥的地域(2013, 2015 及 2016), 其原因不明。 鳴叫 : 雄成蛙(在夜間以獨特的叫聲吸引雌蛙, 根據從野外收錄其鳴叫聲分析其聲波頻譜如下:
(III) 生存環境 蝌蚪 : 由漂浮的受精卵至脫離水體登陸, 盧文氏樹蛙蝌蚪時期生境間接影響其生命史中最為重要的階段, 蝌蚪能否順利蛻變也是決定本種是否可以繼續傳宗接代的關鍵, 這是決定盧文氏樹蛙命運的生命舞台便是水, 而且是一個靜止的水體, 當中存在著不少伴生的浮游生物, 水中的腐爛有機質及藻類成為了蝌蚪的主要食糧, 而水中的各種微量元素及其他礦物質也在蝌蚪發育過程中的作用更是舉足輕重的。一般認為盧文氏樹蛙蝌蚪對生活的水體的質素要求不嚴格, 這似乎也是香港一般兩棲類蝌蚪的共性。 我們從南丫島的盧文氏樹蛙蝌蝌蚪生境中採集少量水體樣本並就若干項目進行了化驗, 其結果如下:
幼蛙及成蛙 : 盧文氏樹蛙幼蛙期在原生水體附近停留數天後便離開, 漸漸地進入了成蛙的生活模式。成蛙一般生活於原生灌木叢林中, 日間多藏匿於枯葉堆內。 除了繁殖季節期間, 成蛙很少出現於水域附近或是水體中, 而較喜愛接近較潮濕的土壞; 藉此保持的濕度以支持皮膚呼吸之需。皮膚的粗糙情度及體色明顯地隨環境不同而異;較乾燥且黑暗環境中的蛙體上的瘤粒較顯眼,體色較深;身處較濕潤且光度較強環境中的蛙體較光滑,有時由於皮膚大量吸收水份體型而顯得略為腫脹膨大,體色較淺。這種對環境的相適性的自我保護本能是十分成功的。
在受飼的情況下, 進食特殊人工糧食的盧文氏樹蛙排泄物的顏色較單調; 但是在野外其食物的品種繁多, 排泄物的結構也較複雜。圖中由蛙體排出的白色的排泄物有來自外界的碎砂礫所附著。 盧文氏樹蛙的食性是利用採自野外的蛙個體, 把牠們留在實驗室中排遺後收集排泄物, 通過分析其中食物殘渣來確定。 (尺度: 每格 1 毫米) 盧文氏樹蛙的排泄物 盧文氏樹蛙的分布範圍內有不少受蛀食枯死樹木, 從而有生活著大量的白蟻類、彈尾目(Collembola)、體型細少的昆蟲以及蛛形類, 這都是樹蛙不可或缺的天然食糧; 同時大型的食肉昆蟲或是在人工植地林林地中常見的斑絡新婦 [亦稱大木林蜘蛛, Nephila maculata (Fabricius) 1793] 卻在盧文氏樹蛙生境中十分罕見。 (IV) 疾病的威脅
盧文氏樹蛙蝌蚪期其對環境的適應性相對較強, 除了是受天敵襲擊、生息的水體受到嚴重的干擾以及突如其來的氣候變化外, 一般而言, 蝌蚪蛻變為幼蛙的成功機會是很大的(至少在人工飼養下便是這樣)。但是處於由水棲轉成陸棲階段,幼蛙對環境的陸上氣候的適應能力以及覓食技巧的掌握與否也是代表個體是否生存的關鍵, 除此之外, 影響盧文氏樹蛙生存機率的重要因素便是疾病; 而紅腿病(Red-leg disease)便是最常見、致死率很高而且也是傳染性極強的兩棲類疾病。 紅腿病是兩棲動物的敗血病, 剛離開水體的幼蛙如果身於極為潮濕、再加上處於為38-41℃的高溫環境下, 水中或是淤泥中的一種格蘭氏陰性細胞 ~ 氣單細胞菌屬的嗜水氣單胞菌(Aeromonas hydrophili)有機會經蛙體的微細傷口中入侵及迅速在病灶中發展菌落。受感染的蛙腹部和腿部肌肉充血而呈現紅色, 活動能力變得很弱, 甚至連頭部也不能抬起。總括而言, 蛙體已經沒法維持正常的姿態, 此時病蛙隨時死亡。 外部創傷是不可避免的, 近期我們選定其中一個生境點觀察在進入冬季之後盧文氏樹蛙的生活狀況時發現一隻左腿受創的個體, 若任牠留在荒野, 其存活率是微乎其微的! 便把牠帶回延陵格物研究室進行護理, 我們為牠起了一個叫「權仔/Donald」的暱名。牠被塗敷含 微量慶大黴素 (Gentamycin) 的消炎藥膏, 並採用強迫性人工餵飼高能量的特殊食糧, 經過近半個多月的悉心料理,權仔漸漸恢復跳躍能力, 我們認為是時候把牠放回大自然了, 最後在寒流襲港前數天把牠放回原處。 (V) 自然分布 盧文氏樹蛙僅分布於香港, 分布高度從海拔水平面至650米之間。從本種的自然分布的地區可以得出一個很有趣的結果: 如果從各自然分布點的向方向極限點連接起來, 便成一線直線, 暫將之稱之為 "盧文氏樹蛙生境線" (按此顯示香港地圖), 以目前的資料得言, 本種未有超越生境線的地區被發現。
至今為止, 已知僅分布於大嶼山(A)、赤鱲角(B)、南丫島(C)及蒲台島(D), 其他區域則未有紀錄, 據有關文獻紀載, 把各生境點的具體地點總結如下:
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(VI) 影像資料
斑腿泛樹蛙 Polypedates megacephalus Hallowell, 1861 (I) 生物學分類位置
● 兩棲綱 Class: Amphibia
A. 吻端部形狀較鈍,
頭部大 < · 本種的"X"斑紋基本上在蛙體的不同階段皆較明顯, 不同個體中其形狀也相對地穩定, 但體色則隨環境不同而異, 變化由米黃色至赤紅色範圍內。體長<20毫米的幼蛙略似盧文氏樹蛙的成蛙, 但本種的體形及背上的斑紋與之不同, 而且斑腿泛樹蛙成蛙可達50~70毫米, 故分辯並不困難。 圖解斑腿泛樹蛙主要特徵
中文別名: 斑腿樹蛙 、大頭樹蛙、大頭泛樹蛙 模式標本 : 來源地 - 香港 延陵動物志憑證標本: NAR-44, 浸製標本, 成蛙; 來源地 - 香港新界。 (II) 生物學特徵 卵 : 淺黃色, 直徑約2毫米, 由雌雄交配時產生的黏稠性液體混合成泡狀大型卵堆, 一般懸掛於有水潭的樹枝上, 或是石隙中。
蝌蚪: 初生的蝌蚪體色茶褐色, 吻端有的白色圓點非常顯著, 群居性, 多數在水體上層活動, 祗有休息時才喜底棲。雜食性, 但一般植食為主, 但亦會啃食動物性食物。根據實驗得知: 幼蝌蚪於24 + 2℃下大約經歷14天的變態漸趨成熟, 完全成熟的蝌蚪體長約40毫米或以上, 體色黃褐至橄欖綠色, 身上綴有赤褐色斑點, 腹部純白色, 尾鰭邊緣半透明。約25天左右的蝌蚪開始長出後肢的芽體(圖B), 27天齡時後肢明顯伸長(C及D), 32天齡的蝌蚪其後肢完全發育(E); 再經歷約10天, 蝌蚪上腹部的體膜開始呈現隆突, 前肢隨即掙破體膜向外伸出; 約45天齡期的蝌蚪其四肢已經發育完全(F); 48天齡期蝌蚪其體加寬, 頭部呈三角形, 此時已經預備登陸(G)。 幼蛙及成蛙 : 經過大約50天後,蝌蚪期結束,幼蛙登陸(H), 此時不需進食, 其尾鰭逐漸消失(I~ L: 體長約20毫米), 當尾鰭完全消失時, 蛙體的變態過程亦告完成, 成蛙平均體長60毫米。 雄蛙成體長約50毫米, 雌蛙較大, 約70毫米或以上。黃褐至米黃色體型扁平, 鼓膜大而且明顯。皮膚光滑,有無數細小的瘰粒,兩眼上方之間有一道赤褐色的斑條, 採自香港的標本其背部有一個大型赤褐色 "X"斑 (按:盧文氏樹蛙背上的斑不呈"X",但是一般文獻多以"X"斑描述該種, 這是不太正確的); 腹部白色。前、後肢背側顏色與背部相同,上面有數道深褐色橫條, 後肢近股後位置有很多深褐色交錯斑條, 組成網狀圖案。頭部呈三角形, 吻端平鈍, 眼大。指間無蹼,指側仍保持緣膜,後肢趾間半蹼。擅跳躍,喜在樹枝間活動。成蛙以昆蟲為主食; 為香港較為常見的蛙類。 (III) 自然分布 斑腿泛樹蛙為香港分布最廣的蛙類之一, 本種適應不同海拔生境的各種生境, 多棲息於鄰近池塘、沼澤或樹叢間。除香港外, 分布於廣東、海南、廣西、雲南、貴州、江西、湖南、福建、湖北、安徽、江蘇、浙江、四川、甘肅及西藏。至於臺灣分布的個體與本種有明顯的差異,當地人稱之為「白頷樹蛙」, 學名與斑腿泛樹蛙相同。根據民國93年(2004年)9月報導稱台灣的族群的與香港的斑腿泛樹蛙屬不同種,分布於台灣被稱為布氏樹蛙 ( Polypedates braueri )。至於台灣是否存在斑腿泛樹蛙, 以及中國大陸有紀錄的地區是否有誤認紀錄,目前未有可靠資料可供參考。 今人困惑的盧文氏樹蛙
根據研究所知: 盧文氏樹蛙由蝌蚪至成蛙, 其行蹤皆顯得十分隱秘, 在其生境區中經常有斑腿泛樹蛙的分布, 因為其蝌蚪喜藏匿, 營獨立性底棲生活, 故此與喜群集且多在水系中上層活動的斑腿泛樹蛙蝌蚪不同, 雖然斑腿泛樹蛙蝌蚪會咬食受傷的同類蝌蚪, 但對於健康的盧文氏樹蛙的蝌蚪而言, 顯然不構成甚麼危害性, 但是水中的魚類則嚴重威脅其生存機會, 故此,盧文氏樹蛙僅生活在無魚類分布的水溝中, 從南丫島數個地點皆顯示其與斑腿泛樹蛙蝌蚪有混生現象。以上現象使本來已很隱秘的蝌蚪在斑腿泛樹蛙蝌蚪的干擾情況更被人發現它的存在, 何況上述兩種蝌蚪的外觀已經很相似了, 它們不難使人有這樣的錯覺: "盧文氏樹蛙祗是斑腿泛樹蛙蝌蚪的幼體而矣"! 盧文氏樹蛙雖然是夜行性動物, 但有時也出現於日間, 但是多是適逢繁殖期的求偶活動, 此時較容易見到成蛙。一般來說,由於本種體型的渺少,對外來因素(如人類行走或是強烈的光線)干擾的應變能力很強,它們幾乎都是設法隱藏自身而避免傷害,故而較難被紀錄。當然可從文籍取得的資訊有限也是窒礙研究的主因之一。但是當了解其特性後要找尋盧文氏樹蛙倒不是太困難的事罷了。 樹蛙的飼養研究
實驗材料: 僅採得一個盧文氏樹蛙幼蝌蚪, 蝌蚪被取名為"B-仔", 統計系數 n=1 ; 斑腿泛樹蛙則收集11個蝌蚪( n=11)。
實驗條件:
實驗結果:
準備進食果蠅的盧文氏樹蛙 斑腿泛樹蛙變態所需時間較盧文氏樹蛙來要多, 其中以後肢完全發育後至長出前肢期間所需時間約7天(盧文氏樹蛙約1天), 幼蛙以小型昆蟲(果蠅因太細小而不適合)飼養。 放回大自然 由小蝌蚪開始已被人工飼養的小蛙, 甚至連需依賴強制性餵食方可存活下來, 這個的個體必須通過多次的自然捕食訓練才能將之釋放, 否則放生則變成殺生。放生的時間最理想是黎明或是黃昏時分,儘量避免在日烈當空的正午進行。 將小蛙置於一個盛有以蒸餾水濕潤的棉花的透明膠盒內,外面以氣泡防震膠墊包裹妥善後, 必須專程到已選取的地點進行工作。對於斑腿泛樹蛙, 祗要選取合適的生境地便可投放, 儘可能將次放在離地面不太高有隱蔽環境的樹枝上, 以免那些對自然環境尚未適應的小蛙隨即受天敵的傷害。對於盧文氏樹蛙的投放, 務必將牠們送回其孕育之地釋放, 切記不要在 "盧文氏樹蛙生境線" 範圍外(香港島、九龍或新界)進行放生, 這幅員遼闊的土地包含著眾多的天敵及在環境評估中存在太多不可確定的變數。 載《山海經》載: 數千年前水神因發怒把天河中的水向大地狂瀉,洪水吞沒了天下。舜王命鯀治水,鯀自以偷了天上的一片息壤, 在地上變成一座一座的堤壩,便可阻擋洪水的侵襲,但是洪水不僅沒有被控制,反而當缺堤時造成的傷害更大。鯀因治水不當被舜王處死, ,但其屍體多年不腐, 人們後來剖開了他的屍體, 禹(左圖)便出生了。禹長大後, 以疏道的方法把來勢洶洶的洪水舒緩, 以使治水成功。舜王最終把帝位禪讓給他, 後世稱之為「大禹」, 其事跡永留佳話。 鯀的失敗經驗似乎在警示我們: 所謂遷地保育祗是技術官僚為向自然妥協的殭化策略, 甚至是一種「飲鴆止喝」的愚昧行為,其成效是有目共賭的。因此我們手中的盧文氏樹蛙決不再這種「明珠暗投」的舉動, 這無疑是親手抹煞這個小生命在大自然的存活機會。 後 記 (I)
隨著社會的進步, 人與自然生物之間相互尊重的意識應該相應提高才對, 如今香港一般人對動物皆能表現出最基本的尊重;但是相反地,官僚架構中的不人道甚至虐待動物的行為隨著資訊技術的發達而逐漸被暴露出來 ― 根據可靠資料顯示: 漁農自然護理署(漁護署)伙拍一些所謂愛護動物的組織在2003年以「人道珝嚏v的方法處死犬隻便有12000頭,其中11100頭為流浪犬, 也就是說如果動物走在街上被抓住,最終的命運便是死亡。時至今天, 被他們強行剝奪生存權的流浪者如狗、貓及其他動物每月平均2000頭,每天約有60頭動物被送進「枉死城」。 這群動物究竟犯了甚麼彌天大罪呢? 答案是沒有的! 而這群在一個沒有靈魂、認受性極低的政府旗下的權力行使者才是罪魁禍首。 我們同意,流浪動物是困擾社會的問題之一, 但是在真正的文明國度中, 政府一般採集絕育及圈禁的方法舒緩影響。但是近時北京當局便因為無法控制瘋狗症的爆發而像發了瘋似的, 他們經過輪番濫殺狗隻之後, 並實行"一戶一犬政策"。規定自2006年11月7日起, 北京市民每戶祗准許飼犬一頭, 而且祗有肩高35厘米以上的大型以或烈性品系犬隻便要接受當局的收管, 甚至捕殺。為對此不滿, 居民約6000人於11月11日上街抗議, 政府仍不為所動。他們本來於11月16日再次上街,但被當局阻止而終告流產。 在香港的這群腐官當然沒「中央政府」的官員那般色膽包天, 但是「不求有功, 但求無過」的文化, 便是他們唯一可行的求生之道, 當然最直接的方法是殺死牠們, 免得為耗費自己的時間為牠們想得太多。 ― 這群傢伙日益腐蝕香港的文明基石,這樣下去不需等太久, 香港將淪為國際的下流城市。 對如此善解人意的熱血靈性動物就採取惡毒的手段加以殘害, 但於那涼血冷感的盧文氏樹蛙居然關懷備至, 這是為甚麼呢? 除了是出於一種偽善的宣傳手法以外, 已經看不出任何良性意義可言。在暗角中疲於奔命的流浪者, 為何連最基本的生存權利都沒有; 而盧文氏樹蛙又因為何故賜予牠們特權般的受保護呢? 孟子日: 「君子之於禽獸也,見其生,不忍見其死; 聞其聲,不忍食其肉,是以君子遠庖廚也。」(《孟子·梁惠王上》), 對於動物研習者以言, 製作野生動物憑證標本的材料僅採用在野外執拾己死或夭折個體而不以處死的方式獲得, 這是值得推廣的文明手法。 我們希望當局以保育盧文氏樹蛙的熱忱和愛心用於關懷香港的流浪動物, 使牠們生有所依。事實上相對於流浪動物的感情, 盧文氏樹蛙可稱無甚麼保育價值可言, 牠們既是在自然法則的支配下顯現有序的生命發展與演化, 甚麼拯救或保育, 這祗是人類的一廂情願而矣, 我們為牠們是忙不著的! 「姑妄言之姑聽之,豆棚瓜架雨如絲;
料應厭作人間語,愛聽秋墳鬼唱詩。」 為了編寫本專題, 並藉此緬懷盧文先生當年的事跡, 我們最近專程前往已未踏足很長時間的南丫島, 沿榕樹灣往索罟灣, 再繞菱角山的外周走了一趟。沿途所見島上的確改變了不少, 其中是島民對保護動物特別重視更使人印象難忘, 他們在多處貼上要求收留動物的單張, 此外雜貨店中貓狗的食糧也特別多, 這不禁使人對生命有無限的深思 ― 同樣都是生命, 漁護署對盧文氏樹蛙與流浪動物的態度為何有天淵之別呢? 想到這裡,筆者突然頓開茅塞, 原來為流浪動物謀點福利所需要的金錢, 如盧文氏樹蛙的「救亡行動」 相仿, 對於流浪動物問題, 是否因為無人撥款之故呢! 這也許是基金缺乏之過罷! 如果以流浪動物與盧文氏樹蛙作輕重較量, 我們覺得盧文氏樹蛙在城市的價值就如鴻毛之輕; 捕殺流浪動物, 嚴重損害城市的文明風氣, 同時給予年青一代極其負面的形象,其影響則如泰山之重。如果說盧文氏樹蛙是香港特有的奇葩, 則這群道貌岸然的官吏便是香港的奇恥! 二零零六年十二月十二日 後 記 (II) ~ 狠狽為奸,寵物動物生靈塗炭 除了官方機構以外, 愛護動物協會 [Society for the Prevention of Cruelty to Animals (Hong Kong), SPCA (HK), 本文略作 "該組織 "]是一所被認為兼顧香港各方面動物福利的慈善團體, 以「不殺不棄」以口號, 但其實質又是另一樣。有關該組織與漁農自然護理署合作選擇性地把一些動物進人所謂人道毀滅的事件時有所聞, 但是有關其運作的點滴資訊卻諱莫如深, 故此我們祗能靠猜測來嘗試探討; 但是最近在動物地球網站討論區中發現有網民將有關組織內部的機密運作照片公開。一個多月後的今天,本地有報章報導就有關情況向該組織查詢,其答覆是每年該組織祗能從9000頭接收動物中選取2600頭進行留養, 發言人辨稱:患有重病及不能馴服而無人領養的動物,以及因為人手不足照顧 的幼雛動物,都會被「人道毀滅」云云。雖然有關報導沒有提及該組織對於有關照片的表態,但是至少無理據否認。我們認為照片的可靠性很高, 故而登載,希望讀者在了解我們的野外明星之一 ― 盧文氏樹蛙的同時,用心感受其他動物的處境。
(上層各圖組) 保護動物組織內的飼養籠、電冰箱及其他器皿
(圖片來源: 動物地球公眾討論區) 二零零七年二月十三日 2007 年 增 訂 版 後 記 二零零七年一月,當盧文發現後的五十五年後,筆者最近在南丫島發現一個成蛙新棲地的當日亦探訪了一位居住當地近半個世紀的老婆婆, 她對南丫島的歷史描述如數家珍: 其中包括日軍當年以機槍向東南方的石排灣的船掃射情況及對本地居民施以灌水酷刑等悲慘生活, 以及光復後有前港英的高級官員(婆婆常以" 鬼頭" 對西方人的稱呼)曾在此渡過由落泊時代至仕途得志的歲月, 從訪談中令我們訝異的是她竟然不知道有關盧文氏樹蛙的傳聞, 筆者深覺政府當局僅著重對外宣傳香港以換取政績, 而對島民的嚴重缺乏基本的文化教育, 長期與盧文氏樹蛙為鄰的老婆婆卻互不相識, 這畢竟有點可惜, 因此我們由感而生向老婆婆講述當年盧文先生發現這小樹蛙的歷史, 與她分享盧文氏樹蛙的香港傳奇!
二零零七年一月十二日 主要參考文獻或媒體
[1] Smith, M. A.
Description of a new species of frog of the genus Philautus. Annals and
Magazine of Natural History (12), 6: 477-478, 1953.
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