紀香港一蕨類植物新紀錄:瘤足蕨[Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.]

及重整瘤足蕨科在秦氏蕨類系統的分類位置

 

征雲 及 翱鵰,  2006 1 30

 


  


引言

 回首國是亂如麻 - 紀念秦仁昌教授

鴉片戰爭之後, 中國的大門被炮彈敲破, 正式開始了恥辱的近代史。此時歐洲人公然來掠奪各種資源; 植物當然也不例外, 但是由於眾多的西人獵人對植物的採擷, 反而使中國植物學形成了正面的發展。國人也因為對植物的分類及演化等方面的求知欲, 大大超越了本草醫藥學上的範疇, 因而孕育了後來的陳煥鏞錢崇澍胡先驌以至秦仁昌等植物學俊傑之師, 他們的理論一直影響至今天!

羅伯特˙福瓊 (Robert Fortune, 1812~1880) 英國的植物獵人之一, 因醉心採集山茶科植物, 被稱為採茶賊”, 他足跡走遍華東華南各地, 以及香港。回顧他在1847《中國北方三年漫遊(Three Years' Wanderings in the Northern Provinces of China)》一書中對當時中國的總結描述:

"毫無疑問, 中國在許多年前已經發展到了鼎盛時期, 從此之後, 它停止了前進的腳步, 開始衰頹。在北方的許多城市, 儘管最繁華時期的痕跡仍依稀可辯, 但卻掩蓋不了一片斷壁殘垣的荒涼; 遠處山頂上的寶塔搖搖欲墜, 顯然是年久失修; 偌大的寺廟也喪失了以前雄偉的風釆。 "

"…… 根據我的經驗, 我可以毫不猶豫地說: 這是一個了不起的民族, 不應該是現在這個樣子。"

之後的數十年間, 庭積弱, 分別在建立殖民區, 企圖瓜分中國, 1900年八國聯軍入侵北京, 庭名存實亡。1911年辛亥革命的爆發推翻滿清皇朝, 建立中華民國。之後十多年間經孫中山的繼承者蔣介石北伐中原成功後, 國勢初定, 學者亦紛紛輩出, 秦仁昌便是其中之一 !

秦仁昌是蕨類植物分類學家, 為中國蕨類學的奠基者, 無論翻開西有關蕨類植物書籍, 相信不難發現由秦仁昌教授定名或更正的品種, 他於1940年發表的《水龍骨科的自然分類 (On natural classification of the family "Polypodiaceae")》, 解決了傳統水龍骨科內的混亂狀態, 他這個理論的新突破, 使蕨類學的發展邁進了新的里程碑!上世紀五十年代, 開始重新勘訂蕨類分類系統, 斷續地經過了廿多載的歲月, 到了1978年正式發表了《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》及《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源()》這兩篇極為重要的論文, 其中提出了對中國蕨類植物分類系統的勘訂結果, 便是後來被學術界稱為秦仁昌分類系統(1978)。一般認為: 氏系統似乎是專門為中國蕨類而制訂的分類標準, 但是縱觀西方的分類以及台灣廣泛使用的 ”中西合璧” 混合型系統, 氏系統有精密的自然分類尺標, 故此, 它不僅適用於中國, 或是亞洲, 即使用以歸納全世界的蕨類也是頗合適的。除了制訂分類系統外, 秦仁昌還建立多個自然蕨科、界清多個屬(genus)之間的關係, 勘正亞洲各地極多蕨類學名, 他發表論文直至逝世的那一年(1986)之後才永遠息止, 秦仁昌是當之無愧的偉大植物學

秦仁昌子農, 江蘇武進人, 生於1898年2月15日, 1925年畢業於金陵大學農林科林學系, 上世紀廿至卅年代, 與陳煥鏞教授來到香港進行植物研究工作, 其後周遊列國, 他精通英話及拉丁文 。胡先驌等植物學所托, 把中國植物藏在國外的模式模本進行拍照把照片帶回中國, 從而進行標本採集、研究、勘誤及植物保育等。除了對學術的專注以, 秦仁昌為人有原則: 據聞早年他工作由自己創建廬山森林植物園期間, 蔣介石夫人宋美齡欲索取其中一棵銀杏樹, 兩回遭秦仁昌以“我在,樹不能移!”的斷言拒絕後, 蔣介石智騙之計在赴宴之, 命人暗陳倉, 把樹挖走秦仁昌對此當然不滿以極, 但氏在顧全其顏面下公然拔走植株, 他又全無辨法。

1937年日寇東北三省發生故意製造 "九˙一八事變" 後, 乘機入侵中國; 抗日戰爭正式開始國軍在陣前英勇作戰的同時, 秦仁昌等植物學家在敵後戰線中肩負捍衛國家科學結晶的使命, 1938年他們收拾當時代表中國植物學成果的大量文獻、模式及憑證標本等物資南下, 輾轉流亡至雲南雲南中國蕨類植物品種最豐富的省份, 不久他們在昆明成立蕨類研究中心 ~  中國科研亦不因戰事而荒廢而喪失國家應有的活力。順帶一提, 當時另一支南下的隊伍沿香港直達新加坡; 現時香港植物標本室仍保存有秦仁昌的植物標本。

1949年中國共產黨政權建立, 秦仁昌選擇了人民政府, 在中共建政後的最初十年間, 秦仁昌的學術成就到達了更高峰, 為對建國十週年誌慶, 他以短短數月便完成了《中國植物誌》第二卷的編著

1966年文化大革命爆發, 秦仁昌那種崇尚西式科學研究邏輯以及堅守原則的性格, 被羅織走資派、學霸以及桀驁不馴的死硬派等罪名, 期間對他多番折磨以至右腿殘廢, 早年憑以馳騁中原的雙足失去了正常的能力, 對任何人來說這是一種無法抵償的傷害。 精神與肉體在不斷地被折騰, 加以在言論禁絕的六十至七十年代期間,  秦仁昌幾乎完全斷絕了論文的發表 但是留住性命已是不幸中之大幸矣 著名植學家胡先驌便是在文革期間被中共的黨羽迫死的。之後, 中國進了一個新時代, 秦仁昌享受了數年頗為安逸的最後研究歲月, 於1986722日 因病與世長辭, 終年 88 歲。

本年恰秦仁昌教授逝世20週年紀念; 同時也是文化大革命爆發40週年, 更牽引人們無限的感慨和對歷史的詰問 文革秦仁昌命運的改變, 就是中共中國命運改變一樣, 不言而喻!  

1947年美國蕨類學家葛柏蘭(Copeland E B)在他的著作《真蕨屬誌(Genera Filicum)》中對秦仁昌教授有以下的評價: 
   
"在極端困難的條件下,秦仁昌力不知倦般為中國在科學的進長過程中贏得了一個嶄新的地位 ( Most indefatigable under the direst difficulties is CHING, earning for China a new place in scientific progress.) "

秦仁昌是不朽植物學家, 更是吾輩以至我們子孫後代師效的典範

 

                                                                                                                                                                                       

二零零六年一月三十日(農曆正月初二)


秦仁昌教授在上世紀三十年代曾探索的地點之一: 香港馬鞍山山脈,分別由牛押山(左圖 A峰, 海拔 680米)和馬鞍山(左圖 B峰, 海拔高702米)所組成。 採自此處的一種蕨類, 後來被他更正屬性, 命名為馬鞍山雙蓋蕨 [ Diplazium maonense Ching, 1936, 見右圖, 延陵植物標本閣, 梵娜蒂絲生物育養箱  (Vanadis Terrarium)]。

提 要

根據過去的之獻記載,香港只存在華南瘤足蕨 ( Plagiogyria tenuifolia Cop.), 一種曾被認為分布於僅廣東(其分布地點為現今的香港馬鞍山)及台灣的蕨類植物, 按漁農自然護理署公開的資料顯示, 其分布地點為馬鞍山大東山香港島。我們就上述資料對以上地區的多個生態點進行過調查, 最終仍是毫無頭緒。吳兆洪在《香港植物志・蕨類植物門》中指出: 這種蕨僅有3次確實的採集紀錄, 且全在馬鞍山, 香港其他地方尚未見到。 這種富有神話般的傳說, 似乎與官方提供資料產生矛盾, 描述也十分混亂和缺乏有力佐証,因此這些資料,對於我們而言毫無意義,筆者相信,單憑依靠標本紀錄描述,根本不能反映事實的全面,對於能在香港境內找到它己不存任何希望了。

自2004年臘月開始找尋瘤足蕨, 2005年的這段時間, 延陵格物研究分別在香港島離島(蒲苔島)、九龍半島東西山脈、新界山區境繼續進行蕨類普查, 傳擬曾在香港有紀錄的瘤足蕨科植物的蹤跡依舊渺然 在2006年伊始的一次探索中, 我們到九龍半島山脈進行研究考察, 穿越一叢叢的高大的蘆竹( Neyraudia sp. ) 及箬竹 ( Indocalamus sp.)屏障後, 已經迷失在途; 然而身處的環境是一片幽靜的青蔥谷地, 斜坡下的石上生滿苔蘚及蕨類植物, 我們不禁被吸引著。當我們其中一員在斜坡滑下時發現一種形態很陌生, 但細看之下, 赫然認定為一種屬於瘤足蕨科的蕨類植物, 當時我們無人相信自己的眼睛, 經歷良久後才能平靜下來, 此時我們驚訝地提出疑問: 這種蕨為何不是在馬鞍山呢? 因對華南瘤足蕨 ( Plagiogyria tenuifolia Cop.) 並沒有太多的認知, 起初還以為是重發現了這個舊有紀錄, 我們注意到, 這個生境點內瘤足蕨科的蕨類植物, 不是孤立的數株, 而是一個數以十計的小種群 。這是一個非常重要的地點, 這是香港百年來也有描述和紀錄過的,香港蕨類植物的新紀錄-----瘤足蕨 ( Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)


瘤足蕨在香港的分布

迄今為止, 全世界已知的瘤足蕨屬植物約50種, 其中超過 60% 見於中國。瘤足蕨是一類對生息條件十分敏感的蕨類, 一般而言: 瘤足蕨屬僅生活於熱帶及亞熱帶的高山森林下的潮蔭地區中, 一般在海拔 700 ~ 2300米, 或是在赤道兩側地區高達 3000米以上, 瘤足蕨類的生境為清涼濕潤的弱酸性森林腐植土, 它們既不能忍受夏季的高溫, 也不能適應嚴寒冬季的低溫, 故此, 亞洲大陸向北分布界限為北緯 30°左右 (據秦仁昌, 1958)。

屬於南亞熱帶區, 位處北緯 22o 06' 39"~22o 13' 06"之間, 境內地勢不平, 但缺少高山森林地區, 故而瘤足蕨在香港分布極為狹窄, 甚至最適合蕨類生長的環境, 如大帽山的某幾個區域, 其中包括被我們定名為 "仁昌蕨谷"的次生林區, 那兒遍布蕨類及蘭花, 我們在這發現了數種香港新紀錄蕨類, 甚至新種的地方, 迄今仍未見到瘤足蕨的蹤跡, 這是為甚麼呢?

當然原因是非常複雜的, 但是其中一個是絕不能忽略的, 那就是仁昌蕨谷的環境過於陰暗, 而瘤足蕨的孢子需要在乾燥的空氣中散布, 但同時乾燥的環境會危及瘤足蕨的生存, 這似乎是一個矛盾, 故此, 瘤足蕨絕不能生活在香港絕大多數地區中, 它在天擇的條件下, 僅在某個孤點中一息尚存。

迄今為止, 已知瘤足蕨在香港的原生種有兩種: 華南瘤足蕨( Plagiogyria tenuifolia Cop. )是一個僅有數個標本紀錄的種, 對於這種是否可以確立, 我們仍深表懷疑, 因為我們認為它是倒葉瘤足蕨( Plagiogyria dunnii Cop. )的同物異名物種(見下段)。當我們發現這個香港新紀錄之初, 也覺得是華南瘤足蕨的重發現紀錄, 但是經過深入研究, 才發現它不僅不是上述種, 而且是一個從未在有紀錄, 且是另一組別的瘤足蕨族群的代表物種 ~ 瘤足蕨 (合生瘤足蕨, Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)。

倒葉瘤足蕨 ( Plagiogyria dunnii Cop., 1908 = Plagiogyria tenuifolia Cop., 1908) : 我們認為這就是所謂的華南瘤足蕨, 它的形態與倒葉瘤足蕨極為近似(據吳兆洪, 2003), 但香港的樣本較矮小, 羽片較少, 僅 20 對左右, 其實氏已經懷疑彼此是同物異名, 我們也同意他的見解; 所不同的是, 我們認為把它併歸倒葉瘤足蕨( Plagiogyria dunnii Cop. )種內, 較為合適, 因為這個種的學名己廣為使用, 但是這種的名稱最初以Plagiogyria  tenuifolia Cop. 發表, 且模式標本採自香港, 究竟使用那個名稱, 則見仁見智而矣, 但中文名稱則不太適合。 而且遺憾的是, 我們至今仍未在香港發現此品種, 沒法進行更詳細的描述。

瘤足蕨 (合生瘤足蕨, Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)是一個香港的新紀錄, 除香港外, 它分布於福建四川海南 (廣東 ? )、台灣以及越南印度南部、泰國菲律賓等地。 本種在台灣的某些紀錄中, 羽片有達 30對左右, 從前被定為  Plagiogyria rankanensis Hayata.到了今天, 一般將此 "種" 歸併於Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.

這似乎可以得到以下結論: 羽片數量的多寡不是分種的依據。


 

 秦仁昌教授 (1898 ~ 1986)

瘤足蕨在秦氏蕨類分類系統位置的重整

秦仁昌在1978年於《植物分類學報》第16卷, 第3期及第4期發表《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》及《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源(續)》, 制定了中國蕨類植物的分類標準, 這個系統為世界上多個國家使用。使用這個系統對香港(澳門中國大陸以及台灣)蕨類植物進行分類是絕對合適的, 秦氏系統經歷了近廿載的歲月, 迄今仍展示它的合理性, 沒有太多的修改空間。但對於瘤足蕨科在秦氏系統的定位問題, 經過研究分析後之後, 我們認為有必要進行一點修訂, 這個修改的結果不會影響各個科的排列次序及分類位置的結構, 而僅是把瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)從水龍骨目(Polypodiales)中抽出來, 同時在薄囊蕨綱(Leptosporangiopsida)內建立瘤足蕨目( Plagiogyriales), 這種安排, 既不更改教授把瘤足蕨放在薄囊蕨綱內的合理見解, 又能顯示瘤足蕨科獨立於水龍骨目的不太調和的位置

瘤足蕨類是個具有悠長歷史的古代殘存蕨科, 正如教授在亞洲大陸的瘤足蕨屬(Plagiogyria)的研究文中所說: 瘤足蕨屬(科)是一個比較原始的蕨群, 它在近代薄囊蕨網的分類系統的位置是孤立的, 因為在整個進化階梯上, 同它下面[注1]的具有"單純型"孢子囊群的一些科(如紫萁蕨科和海金沙科)相比在親緣關係上是疏遠的, 同它上面[注2]的一些具有表面生的"混生型"孢子囊群的蕨群(如裸子蕨科的鳳 了蕨屬[注3]中國蕨科的珠蕨屬)的關係也祗是表面的現象......

迄今為止, 仍未在現代蕨類中找到與瘤足蕨親緣相近的科或屬, 它似乎是獨立於各科, 甚至各目的一個奇特族群, 它的特殊之處在於孢子囊有完整且斜生的環帶, 子囊群無蓋, 生於加厚的長托上, 因為其葉柄基部 (似葉柄的足部) 有膨大的三角形與厚木質結構, 后外兩側有數個或數列突出的氣囊體, 使葉柄基部出現瘤突, 故名瘤足蕨氣囊體植物體中作為氣體交換一種特殊結構。簡而言之, 瘤足蕨其孢子囊群生於葉脈分叉肥大頂部表面的著生模式, 與原始薄囊蕨綱(Protoleptosporangiopsida)的紫萁蕨科(Osmundaceae)很相似; 外此瘤足蕨共表現出與囊蕨綱的某些族群諸如海金沙科(Lygodiaceae)蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)桫欏科(Cyatheaceae)等有一定相似, 所以可以認為: 它是一個奇特的綜合型和比較原始型的蕨類, 是薄囊蕨綱內不同於水龍骨目且較為原始的族群, 故此將之置於薄囊蕨綱內的首個目(Order), 科的位置介於紫萁蕨目(Osmundales)的紫萁蕨科(Osmundaceae)及水龍骨目(Polypodiales)的堨晙闍leichniaceae)之間

上圖: 秦仁昌教授的研究成果鑑定表原稿 (延陵植物標本閣藏)
 
[註1]: 即分類系統中比瘤足蕨科原始族群的一方, 即分類系統表中的向上方;  [註2]: 即分類系統中比瘤足蕨科較進化族群的一方, 即分類系統表中的向下方;  [註3]: 現一般稱為鳳丫蕨屬 (Coniogramme)


瘤足蕨的分類學位置

蕨類植物門 PHYLUM PTERIDOPHYTA
       真蕨亞門 SUBPHYLUM: Filicophytina
            ●薄囊蕨綱 (真蕨綱) Class: Leptosporangiopsida
                ●瘤足蕨目 Order: Plagiogyriales , com. nova
                    ●瘤足蕨科 Family: Plagiogyriaceae
                           ●瘤足蕨屬 Genus: Plagiogyria
                                  ●
瘤足蕨 (合生瘤足蕨) Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.,
                                                Ferns Brit. Ind. (1865) 51 exct. t. 51;
中國植物志 2  p.96, 1959.
                                                R.C.Ching
亞洲大陸的瘤足蕨屬(Plagiogyria)的研究, Acta Phyto. Sin., Vol VII, 9, 1958.


 香港新紀錄瘤足蕨 (Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)的生態: 成熟的能育葉倒在地上

   
 (左) 新紀錄憑證標本 NSF-F14816(特)  及 (右) 瘤足蕨( Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)的植物體

生        境:  海拔 > 450 米, 潮濕的谷地, 本區雖有一個瘤足蕨的小種群, 其大小植株數達幾十株, 但是分布區面積僅約 10米 x 4米, 鄰近地區不見瘤足蕨蹤跡。以上地區的地理位址及高度值己為全球衛星定位儀 (GPS)紀錄, 為免原生境點被破壞, 我們刻意隱藏其確實地置及具體描述, 目的是避免存心搜蕨者對瘤足蕨造成傷害。為了方便闡釋, 我們可以粗略地說: 原生境為九龍半島山脈的東南方, 直眺馬鞍山
 


(左) 瘤足蕨的營養葉及能育葉 (右) 營養葉的底面


瘤足蕨營養葉片、葉柄基部及地上莖的構造: A. 葉柄基部上的瘤突   B. 剛從地上莖萌生的幼葉 
C. 三角形葉柄上的側平的一面   D. 營養葉片的特寫, 其特徵與倒葉瘤足蕨(華南瘤足蕨)明顯不同


 瘤足蕨的能育葉上的成熟孢子囊群

特     徵: 中型喜蔭蕨類植物, 植株高50厘米(連能育葉), 根狀莖直立, 圓柱形, 呈棕色根木質。葉簇生, 葉柄長 20~40厘米。 葉片長10~20厘米, 寬 8~12厘米 羽片11~20對左右, 近平展, 互生, 羽片距 1~1.5厘米草質, 深綠色, 披針形, 頂部呈鐮形向上彎或急尖, 羽片外緣近頂處有鋸齒, 頂部至基部全緣, 有時亦有淺鋸齒。基部上側與羽軸合生; 下側自小羽柄與羽軸分離, 呈圓弧形, 羽距間有全緣的狹翅與各羽片的基部相連。基部羽片與其他羽片同形, 其大小略似乎中部羽片。頂生羽片急尖, 外緣有粗鋸齒。葉脈二叉斜出, 背面明顯, 正面僅可見。能育葉比不育葉高, 可達50厘米, 葉片長可達15厘米, 寬約8厘米, 成熟後易於折斷而倒在植株附近的地面上。孢子囊群線形, 深黃色。


瘤足蕨( Plagiogyria adnata (Bl.) Bedd.)的新生植株

(全文完)


主要參考文獻


[1]
中國高等植物圖鑑第一冊, 中國科學院植物研究所主編, 科學出版社.
[2]《中國蕨類植物誌屬傅書遐 編著, 科學出版社, 1954.
[3] 秦仁昌《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》,
 Acta Phyto. Sin., Vol XVI, 3, 09/1978.
[4] 秦仁昌《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源(續)》,
 Acta Phyto. Sin., Vol XVI, 4, 11/1978.
[5] 秦仁昌
亞洲大陸的瘤足蕨屬(Plagiogyria)的研究,  Acta Phyto. Sin., Vol VII, 9, 1958.
[6]
錢祟澍、陳煥鏞及秦仁昌《中國植物志 2  p.96, 1959.
[7] 吳兆洪等 《香港植物誌 -蕨類植物門 》, p.57~59, fig 7. 1-2,  嘉道理農場暨植物園, 2003/08.
[8] 郭城孟著,《蕨類圖鑑: 台灣三百多種蕨類生態圖鑑》 p.118,  遠流出版事業股份有限公司, 2001/11

[9]  H.H.Edie (1978), Ferns of Hong Kong, Hong Kong University Press.
[10]  Editorial Committee of the Flora of Taiwan,
FLORA OF TAIWAN(台灣植物誌) Vol.1, 2nd Edition, 1994.
[11]  R.C.Ching, On natural classification of the family "Polypodiaceae", 1929.
[12] [英] 托比
˙馬斯格雷夫、克里斯˙加德納、威爾˙馬斯格雷夫 著, 楊春麗、袁瑀譯植物獵人(The Palnt Hunters) ,  希望出版社, 2005/03.
 

 


        


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