專輯

香港遺蕨 - 粵紫萁(Osmunda mildei C. Chr. 1906.)

粵紫萁學名勘正一百週年紀念 (1906 ~ 2006)

上卷


 

 


謹此獻給中國蕨類學奠基功績不朽的秦仁昌教授

IN DEDICATION OF PROFESSOR R.C.CHING (1889-1986)

THE FOUNDER OF CHINESE PTERIDOLOGY


根據我們最近在大帽山區域進行更深入的研究發現: 數個生態點仍存有中型至大型的粵紫萁數個植株, 因此我們奉勸一切有緣與之相遇的人士: 千萬不要以遷地保育的借口將之「合理化」地移至植物園區內, 這樣勢將影響粵紫萁在香港的未來

粵紫萁尚能長期在不為人知的環境下生存下來, 這是大自然的偉力! 我們絕不願見到本專題淪為保育機構或是政府當局藉便於搜索它的指引及導讀, 從而對它進行不必要的干擾, 否則你等必然要為粵紫萁存亡負上最終的責任。須知道: 以人類如此微弱的力量是不能代替大自然對物種進行支配的!

延陵格物研究 二零零六年七月


            

根據最新資料顯示: 香港己知蕨類植物共有241種(包括變種), 其分布寬度的差異雖然別如天淵, 但是它們幾乎所有品種都能在境以外的的華 南各省、台灣以至鄰近國家中找到。其中一個產自香港的蕨種, 經過錯綜複雜的反覆鑑定, 其屬性被確定為紫萁科(Osmundaceae)內的獨立品種 - 粵紫萁(Osmunda mildei C. Chr.), 但是自十九世紀中葉發現起至今為止有紀錄的總數量不多於十株。根據可靠的植物學文獻記載,它僅見於香港。近半個世紀以來, 它似乎在其生境區完全消失, 以至有人推測這個種已經絕滅了。

我們認為: 粵紫萁是香港最珍奇的蕨類, 然而它正在大自然存汰的抉擇線上彌留著, 據我們研究所知, 與其他同屬植物(粗齒紫萁除外)在相同環境下,粵紫萁表現對環境的適應性是最好的, 但是由於自孢子發育成幼體成活的機率的微乎其微動(至少在大自然便是這樣), 這是窒息此種的發展的主要因素。雖然我們目前仍可以見到發育較好的粵紫萁株, 但是不難看出它已經是孤存中的 "活死物", 故此以目前的香港的環境狀況評估: 粵紫萁的未來是暗淡的, 這似乎不完全歸咎於是天擇的結果, 更值得考慮的原因是人類活動對其生境的破壞所致焉! 因此我們 希望有關當局儘量不要打擾粵紫萁的"清靜"吧!

要明白近個世紀中香港植物學的興衰, 可以從近時面世的幾卷最具影響力的香港植物著書中看出:  基本上都是靠國內伸出援手才能成書的。這些學者不懈的努力為我們的探索與發現引發了極重要的催化作用, 這是不容置疑的! 故此我們藉此向國內的學者及本地的協同者 道謝, 這是他們受之無愧的!

和當年的林務主管諸如鄧恩 ( S. T. Dunn) 和植物採集者邊林 ( G. Bentham )德邱 ( W. J.Tutcher) 等具有卓見的學者相比,  撫心自問, 如今身處高位而不辱其職的官儒有幾人?! 除上述西方學者外,  香港也是中國植物學史上不朽的學家如陳煥鏞秦仁昌的研究平台, 他們的共同努力譜成了光輝的歷史, 為後人所讚頌! 可惜隨著時間的流逝, 他們如殞落的繁星, 但可喜的是他們畢竟衣缽有承, 分別在國內外繼續弘揚理念! 但是香港又怎麼辦呢?

官僚制度的殭化收受了不少有學無術之流, 他們祗懂得逢迎獻媚、 以偏蓋全, 華而不實且又好大喜功! 坐在這張鮮有人指控的學術安樂椅上搖擺了漫長的時間, 養成了不思進取的心境, 白白吮空了社會的營養, 窒息了香港科研的生機時至今天, 香港要開展科研工作時求才若渴, 他們之間又庸才輩出, 除了假手他人外, 還能有其他辦法嗎?! 我們作為普通的植物學愛好者, 可以倚仗那些祗懂文過飾非的高層或是慣於編寫普及讀物的官僚作者的能力, 為我們注入探索植物的新元素嗎?! 我們沒這個妄想!

香港的植物學風, 似乎隨賢士們的離開而漸漸息止了, 這難禁使人聊以無限的感慨與憂慮!

 

 

(上圖) 值得介紹的是: 垃圾筒後方的蕨類品種為團葉鱗始蕨 Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. ex Kuhn

粵紫萁 〜  香港蕨類學的象徵, 它不僅是本地瀕臨滅絕的植物, 也是全球性的極危物種; 我們所見蕨類植物中, 粵紫萁是最為稀危的品種。它作為延陵植物標本閣的象徵, 大家喜見它仍然生存的同時, 也生怕有朝一日會失去它 ......
                                                                                                                                  

                 

         二零零五年七月十八日        

          


紫萁的自然歷史

 

紫萁科是蕨類植物中比較原始的族群, 估計它出現於二疊紀晚期(約3億年前)。根據化石紀錄, 地球上共錄得紫萁科的成員共有150多種,其中50多種是滲礦化莖化石, 20 個是分散保存的孢子。現今仍存有3個屬, 含21個種(根據最新資料顯示僅15種), 香港已知僅1屬5種。 現存的紫萁類的每個種具有兩型葉:營養葉的小羽片寬闊, 有利於光合作用, 而著生孢子囊的生殖葉裂片狀結構極少。
紫萁科植物莖軸結構的多樣性和化石及現生屬種的廣泛分佈表明, 這個類群起源於早二疊世或更早。它們在古生代晚期和中生代早期迅速演化, 到侏羅紀期間它們和現存的真蕨植物具有幾個顯著的相似性, 它們的根狀莖和葉柄與紫萁科現生成員比較密切, 但通常難以準確鑒定這些葉片化石, 除非是生殖葉。從所發現的同科品種中, 有些葉片化石已被歸入現生屬, 它們幾乎和現生分類單位的葉子完全相同。這種生殖葉的化石證據表明: 侏羅紀之前或侏羅紀期間, 紫萁科就已形成了兩型葉的習性。

粵紫萁的生機 (左圖): 7天齡期的幼葉頂部, 生長的葉柄向上延伸, 拳狀的幼葉體內的葉片正掙開包裹著它們的幼絲, 向外面的世界展示它們的風姿,  這幼芽體將長出新生營養葉, 成為粵紫萁生命活動的接力軍, 粵紫萁就在這樣生命週期的更替中存活至今天 ( 延科綜,  園  )


野外觀察瓦氏紫萁 (左圖 Osmunda vachelii Hook) 和粵紫萁 (右圖 Osmunda mildei C. Chr., 1906)


 

粵紫萁的發現史

十九世紀英國植物學家威廉.積遜.胡克(William Jackson Hooker  1785-1865)

首先研究粵紫萁這個品種的人,是英國植物學家威廉.積遜.胡克( William Jackson Hooker 1785-1865)〔胡克(Hooker)一名又譯作虎克〕,他的兒子約瑟夫.道爾頓.胡克 (Joseph Dalton Hooker1817-1911)也是位偉大的博物學家, 父子兩人都是十九世紀英國自然科學黃金時代,具有領導性的頂尖植物學 家和分類學的奠基人。文獻中記載,1857年威廉.積遜.胡克以學名Osmunda bipinnata L.首先發表( Hook 威廉.積遜.胡克定名物種時的標準簡寫用名), 而上述學名現時已證明是肉桂紫萁(或稱假紫萁, Osmunda cinnamomea L.)的異名, 威廉.積遜.胡克很可能是誤配此種。我們假設地進行推想,胡克檢視 由香港寄來的標本時,很可能是基於標本葉軸的羽狀複葉上,頂生小羽片有向上羽裂化的走向,因此把成長的個體(粵紫萁)標本,誤認為正在生長中肉桂紫萁的幼株 ,確實是很有能的事情。雖然Osmunda cinnamomea的原變種不見於中國, 但其多個變種在華南地區及台灣皆有發現, 胡克可能對被提供的樣本理解有偏差才有此誤。
 

              
左圖:《香港自然家》(The Hong Kong Naturalist)中關於粵紫萁的插圖 (1930年), 右圖是引自另一文獻中肉桂紫萁的插圖

半個世紀後, 1904年丹麥植物學家克利斯頓森(Carl.Christensen 1872-1942 )發現胡克Osmunda bipinnata 不是華南地區較常見的品種, 他認為是應是一個新種, 遂於在其著作《蕨綱植物索引》(Index Filicum fasc. 8: 474. 1906.)中以 Osmunda mildei學名 (繆氏紫萁)作為新名再次提出, 克利斯頓森的鑑定使粵紫萁的分類學地位被確定下來, 他的鑑定結果一直沿用至今。中國蕨類植物學奠基人秦仁昌(1898-1986),在他1978年8月發表的《中國蕨類植物科屬的系統排列和歷史來源》(即氏蕨類系統的發表論文)一文中,也認為氏的《蕨綱植物索引》是蕨類植物研究中影響巨大的著作......我們可見百多年前的香港,已成為遠東自然科學的研究中心,更扮演著中國近代植物學啟蒙的重要角色。

粵紫萁的英之名稱為``Kwangtung Osmunda ``或``Guangdong Osmunda``(即:廣東紫萁),因「粵」為廣東省的簡稱,中文名稱遂以"粵"取名, 在歷史上除了香港島(即維多利亞城, 當時屬人管治)之外, 香港其他地區都屬廣東省管冶,也因為更多粵紫萁的發現紀錄,都集中在九龍半島的新界地區上,如香港最高峰大帽山等地,這些區域在形式上,其主權仍屬滿清帝國的廣東省範圍 之內, 故有此名。

香港百年的變化

自1870年的維多利亞時期至今(右上角圖:1880年前後的維多利亞女皇),香港本島的135年堙A其面貌已有一定的改變,上圖的黑色A點和白的A點作(A點為青衣島)中心比較,地貌變化雖然不大明顯,但都市化的發展,空氣質量的下降,已直接影響了其原生植物的生息環境,倖存遺留下來的種類,其學術研究的值價也是極為有限的,當然這些物種也無法表現出香港的自然特式,特殊的物種最終 恐怕要淪為百年前的標本紀錄而矣!


 

粵紫萁的分類學位置

蕨類植物門 PHYLUM PTERIDOPHYTA
       真蕨亞門 SUBPHYLUM: Filicophytina
            原始薄囊蕨綱 (紫萁蕨綱) Class: Protoleptosporangiopsida
                紫萁蕨目 Order: Osmundales
                    紫萁蕨科 Family: Osmundaceae
                           紫萁屬 Genus: Osmunda
                                  粵紫萁 Osmunda mildei C. Chr., 1906
                                                                Index Filicum fasc. 8: 474. 1906.

種名來自蕨類學家 J.繆德 ( J.Milde), 他可算是歐洲的蕨類學的奠基人之一, 1867年發表鉅著《 歐洲、大西洋沿岸、亞洲部分地區及西伯利亞蕨類˙ (Filices Europae et Atlantides, Asiae Minoris et Sibiriae)》,  描畫了世界蕨類的通性及特異性, 1868年發表 《紫萁屬性˙ Monographia Generis Osmundae》一文, 深入研究紫萁蕨類的特徵, 為後繼者提供了重要的學論。之後的克利斯頓森(Carl.Christensen 1872-1942 ), 以至秦仁昌(1889-1986)等, 其學術理念也或多或少地承襲於他, 故此氏的名字在蕨類學史上是不朽的。

˙原著作沒有正式的中文名稱, 故編者按其拉丁文原意翻譯, 特此謹識。

                    
                   
圖: J.繆德的重要著作《 歐洲、大西洋沿岸、亞洲部分地區及西伯利亞蕨類》的內頁 (1867年)
              右圖:
粵紫萁 Osmunda mildei C. Chr.1906.  的標本 [館藏編號: NSF-F13600B, (特)]
             ( A 能育葉    B 營養葉 )
 

根據我們觀察所得: 植株高53厘米(較文獻描述者為矮小), 根狀莖深褐色, 極短粗厚而直立生長, 藏於地下淺層土壤中; 根團區域廣闊, 支根系盤根錯節。葉軸禾稈色, 老軸呈黃白色。葉片為二回羽狀, 小羽軸互生, 但彼此貼近, 斜展(平均傾角為45),  營養葉近紙質, 色澤暗啞, 頂部的羽片披針形, 其主脈為小 羽軸的延伸。由頂部向葉軸基部的各小羽軸上有卵形小羽片4~10對 (統計小葉軸數: n=12), 近上部的小羽片由深裂至小葉軸的薄膜相連, 而接近小葉軸基部的小羽片傾向獨立於著生點上, 無柄。小羽片外緣近全緣, 略有波狀, 主側較粗大, 明顯; 側脈為二回分叉, 直達葉緣 。能育葉的小葉軸上的羽片狹長的線形, 其上生長著孢子囊群, 頂葉正常型或育葉化(即演化為滿布孢子囊群的狹線形), 孢子囊球形, 幼時淺綠色, 成熟時黃褐色。 幼葉發育初期己區分營養葉與能育葉的分化。


粵紫萁 Osmunda mildei C. Chr.的生態

本種與肉桂紫萁(Osmunda cinnamomea L.) 的分別在於小羽片近小羽軸基部為獨立著生, 近小葉軸頂端的小羽片為大型披針形, 而且終生不會再分裂為更小的裂片香港其他同屬植物中, 紫萁 (Osmunda japonica Thunb.)與之最接近, 但是其各小羽片彼此疏遠, 頂葉與側葉同型, 葉片近革質。而本港其他紫萁的小羽片一般為狹長形, 有些外緣呈鋸齒, 革質。故此粵紫萁與其他同屬植物的外觀是截然不同的。


粵紫萁營養葉的發育過程: 由葉芽體到發育成熟約需7至10天


粵紫萁葉片的兩型: (A)營養葉 -  A1: 小葉軸上的頂葉, A2: 小羽片    (B) 能育葉 - C 孢子囊  D 孢子

從一片能育葉的顯微鏡分析發現: 其上面著生的很多未成熟孢子囊的盾狀環帶己經自頂部縱裂, 其中未成熟的孢子散失嚴重, 即使仍存囊內的孢子, 相信很難發育完全, 此舉絕對是危害粵紫萁繁衍的原因之一, 當然, 仍有其他因素使它瀕於滅絕


粵紫萁的葉片和其他蕨類的功能一樣, 不同類型的葉片因所司的生理功能不同, 故此其結構也有很大差異:

營養葉


粵紫萁營養葉片的脈相


營養葉的主要功能是進行光合作用, 其表皮的結構與種子植物極為相似, 此表明蕨類在植物的演化過程中已有很高階的層次
(左圖) 放大100倍的粵紫萁葉片, 含多層細胞 (右圖) 放大400倍粵紫萁的單層葉肉細胞:  F  保衛細胞  G 氣孔  H 細胞壁  J 表皮細胞

能育葉 (孢子葉)


能育葉長出孢子囊, 司生殖功能, 故此葉片的細胞與營養葉不同 , (左)上圖為放大100倍的孢子囊群(右)及葉片表皮細胞 E點為未裂開的孢子囊


孢子囊的顯微鏡攝像 (05/08/2006) :  K  孢子囊 (左:  x 64; 右:  x 160 );  L  能育葉葉柄


粵紫萁的家鄉


粵紫萁的生境:  香港島柏架山山系 (山峰高海拔532米)

據1930年文獻《香港自然家》(The Hong Kong Naturalist)中關於香港蕨類紫萁科的描述中對粵紫萁有如下記載(見第23頁): 當時的林務主任鄧恩氏(Dunn)及德邱氏(Tutcher)分別於大潭水塘上方的柏架山大灘大鵬灣紀錄到此種稀有蕨類, 1926年德邱氏於大埔區山谷及再早數年前於鳳凰山高度為2000英呎的地域也有發現, 其中兩至三株被培育於香港植物園(Botanic Gardens Hong Kong, 應是指現今的香港動植物公園 - 編者識)的蕨類及蘭花閣(fern and orchid house)中, 之後此蕨在香港的存在卻如霧似煙, 按《中國植物志》第二卷第 79~ 80頁載: 粵紫萁為香港的特有種


迷霧中眺望歌連臣山大潭灣

2005年春季我們在柏架山近緣山脈邊緣溪流附近的林下僅發現一株具多枝葉軸的個體, 貌似蕨( Pteridium aquilinum )而長有紫萁科的孢子,因而引起了我們的注意, 仔細觀察之下, 它既不蕨亦非瘤足蕨類, 其中部分葉片甚至已轉成紫色, 也發現有孢子囊群(見標本NSF-F13600C,可見粵紫萁的圓球形孢子囊, 頂端縱裂的盾狀環帶), 之後進行周遭區域調查, 但再無新株發現, 樣本與文獻對照之後, 遂認定為粵紫萁。生境點極為隱蔽, 植株不易被傷害; 但是我們認為這個物種若要生存下去, 它必須需要克服嚴峻的命運挑戰。

粵紫萁的生境內的原始性仍保持得很好, 此處極為潮濕的環境, 在日影的掩映下, 周圍環境很容易使人迷惑,  除了很容易觸及蜘蛛之外, 其他多種蜥蝪穿梭往來, 林區中的灌木樹幹上, 或是蕨類叢中不乏有較大的爬行動物, 如蛇類。我們對粵紫萁進行研究時正值晚春, 為蛇類的繁殖季節, 雄雌纏綿的情景較常見, 被拍進鏡頭的遊蛇科 (Colubridae) 品種分別為翠青蛇 [  又稱青竹蛇 Cyclophiops major (Gunther), 1858  (=  Ophedrys major ), 無毒, 見上圖左方]及中國水蛇[ Enhydris chinensis (Gray) 1842, 具小毒, 見上圖右方], 此外也目睹類似眼鏡王蛇 [ Ophiophagus hannah (Cantor) , 1836 ] 的大型蛇在前方疾馳而過。

野外與粵紫萁有十分相似的常見蕨類植物:  異葉鱗始蕨 Lindsaea heterophylla Dry.(香港新界北大刀岃林下)


 

粵紫萁獨有性的若干問題

據報導: 此種亦於境以外的大鵬半島有零星記錄, 但是我們認為粵紫萁極有可能是以香港為中心的物種,而且由於自然繁衍的範圍是很有限的,
甚至沒可能超越境, 故此它被稱為香港的獨有蕨種; 至於境以外的"逃逸個體", 可能在極為罕遇的機率下,由候鳥意外地協助傳播的結果。


(左圖) 光葉藤蕨 [Stenochlaena palustris (Burm.) Bedd.]在新界米埔的生境  (右圖) 本地的留鳥之一: 鷺屬(Egretta spp.)鳥類

關係候鳥傳播的因素, 我們可以用光葉藤蕨 [Stenochlaena palustris (Burm.) Bedd.]例子進行闡釋: 本種的來源地不詳, 卻以小族群而且較穩定地生長在米埔自然護理區的林緣的塘岸上, 此處滿布鳥糞(見上左圖:光葉藤蕨葉上有著很多白色的鳥糞), 棲居鳥以本地留鳥的鷺為主, 但不能抹煞其他遠征遷徙鳥的可能性, 如果屬實,  遷徙鳥自遠方地域進食蕨類孢子, 到後將之排出後, 當環境適合時便有機會萌發植株。雖然這是植物在地球中發展的重要途徑, 是很自然的事, 但是微觀近數十年的 "植物小發展", 引入的品種是否可以在當地繼續繁衍仍是疑問, 故此把近期發現的自然性或人為性的引入種併入該地的原生植物系統中是極不科學的做法

伯樂樹的獨有性說

外此, 被認為是中國獨有屬的伯樂樹(又稱鐘萼木,  Bretschneidera sinensis )最近在越南的邊境線中有孤存種, 但在中國境內的數量呈不正常的比例的繁盛, 這看出甚麼理由呢?總而言之: 所謂 "獨有性" 詮釋是非常狹義的, 是一種便於統計的手法而矣!  故此, 我們把粵紫萁列入香港獨有物種也是基於這個原因對於任何一個已經確實的 "獨有種" , 如果在其分布地區之外進行一次又一次的普查, 它的"獨有性" 可能有朝一日會被禠奪, 這 "獨有性" 的闡述除了作統計之外, 還有甚麼意義呢? 隨著全球化無間的往來接觸, 獨有的概念己經不是甚麼奇蹟了, 曾經是中國"獨有"的銀杏(Ginkgo biloba L.)如今卻遍佈世界全地便是最佳的例證對於某某物種 "驚現香港" , 又或是某某物種 "揚威某地", 這和"香港人的驕傲" 拉上甚麼關係呢?  順帶一提, 官府刊物《香港稀有及珍稀植物》中沒有並粵紫萁列入其中, 反而論述一些不 "稀有" 的品種, 實在有點可惜。


 

粵紫萁的同屬品種

同屬品種: 除粵紫萁外, 香港已知的紫萁屬植物尚有4種:  紫萁 (Osmunda japonica Thunb.)瓦氏紫萁 (Osmunda vachelii Hook.)狹葉紫萁 (Osmunda angustifolia Ching) 和粗齒紫萁 [Osmunda banksiifolia (C. Presl) Kuhn]

紫 萁 Osmunda japonica Thunb.,  (館藏編號: NSF-F13513)
        這是香港最常見的紫萁, 多生於400米以上潤濕且向陽的山坡中, 較大的種群帶可見於大帽山
大東山

瓦氏紫萁 Osmunda vachelii Hook (館藏編號: NSF-F13419)
        分布於全港各山區林地, 從扯旗山
柏架山馬鞍山大帽山大東山鳳凰山皆有分布。
 

狹葉紫萁 Osmunda angustifolia Ching  (館藏編號: NSF-F13442)
        分布較窄, 我們所知以大東山最為常見

粗齒紫萁 Osmunda banksiifolia (C. Presl) Kuhn,  (館藏編號: NSF-F13594)
        這是本地極為稀少的品種, 僅發現於香港東北區邊境, 但是較廣泛地分布於華南各地我們認為這是由中國大陸引入的品種, 其引種現象與粵紫萁相同, 方向卻相反(即由中國大陸引入香港)
, 很顯然本種在香港為孤點分布, 至少我們未在本地有任何目擊紀錄, 標本及攝影紀錄皆自台灣


結 語

我們起初也相信粵紫萁己經滅絕這種說法, 但是自去年冬季起, 我們在進行香港蕨類的普查 工作中, 在柏架山近緣山脈林區地內赫然發現了它, 才確信它仍生存於香港 此種在舊文獻才見到的生物圖案, 我們完全感受到那具有生命動力的羽葉, 它恰如一隻林中的綠色鳳凰, 在微風中搖曳著嫻雅的羽翼。粵紫萁以不卑不亢的姿態展示在我們面前, 不禁使人肅然起敬, 同時讚嘆大自然對蒼生無偏無倚的恩澤, 以及生命為掙扎求存而表現的無窮偉力!

 

 

二零零五年八月

 



 相關主題: 香港遺蕨 ~ 粵紫萁(II): 不死的鳳凰


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