專輯

 

光笹竹 ("Sasa subglabra McClure") 的屬性初探

 

 

初   版 : 2021 年 5 月 20 日

 

相關專輯:   走在滅絕邊緣的香港特有物種:煥鏞箣竹Bambusa chunii (2004年)


 

 


 

 

 

 



光笹竹 (香港箬竹)  Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021


 

光笹竹 ("Sasa subglabra McClure") 屬性的重新修訂

翱鵰 及 征雲

發布日期: 2021年5月20日

英文版本

概     要: 根據格物研究組在春天之後的一次野探期間發現被廣義地列入赤竹屬( Sasa )光笹竹( Sasa subglabra McClure sensu lato ) 的花序, 從而得到憑證對其屬性進行重新修訂, 本文並提供有關本種的花序的資料。

關鍵詞: 廣義上的光笹竹( Sasa subglabra McClure sensu lato )、光笹竹 [ 香港箬竹,  Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021 ]、赤竹屬(Sasa)、箬竹屬(Indocalamus)、側生花序(Lateral inflorescence)。

廣義上的光笹竹( Sasa subglabra McClure sensu lato )於1938年被發現及發布, 雖然它的特徵和赤竹屬(Sasa)存在著不少差異, 但基於科學憑證不足, 尤其是缺乏花序標本, 這個香港特有種的屬性仍是未有定性的。筆者在野探中在生境區發現了幾個開花成的熟植株, 這個發現有望解構這物種的屬性和分類學位置的疑點。

生境區: 沙田區, 新界中部的一個半蔭林地的坡地, 孤存點, 種群分布面積約 11,300平方米 (121,600平方呎)。

屬性的討論: 本種雖然屬於灌木形竹類, 桿上分枝數主要為單分支和2支, 以單支最常見, 很少出現有3分支的結構, 稈節在籜鞘的附著處較隆起, 籜鞘肩部剛毛成熟時萎縮或消失, 這明顯與赤竹屬(Sasa)屬相悖; 從發育形態觀之; 本種營養葉片碩大, 稈幼細, 植株矮小, 在生境區中多依附在高大的灌木下疏落存在而無法成林, 跟青籬竹屬(Arundinaria)和矢竹屬(Psedudosasa) 相距甚遠, 因為本種高度在2米左右, 稈的橫切面的維管束為開放型, 本種的花其外稃綠色, 內稃黃白色, 雄蕊3, 花藥呈黃色,  花序於圓錐花序, 外此, 其營養葉形態結構等特徵也明顯跟箬竹屬(Indocalamus)有著極為密切的關係, 故此建議納入本屬的範疇內。為對研究本種幾位先賢們的尊重, 筆者建議保留原有中文名稱(光笹竹), 並加入具有描述屬性的名稱(香港箬竹), 以資補疏。

光笹竹的分類學位置

木蘭植物門 PHYLUM MAGNOLIOPHYTA
百合植物綱 Class Liliopsida
 ● 鴨跖草亞綱 Subclass: Commelinidae
  ● 莎草目 Order: Cyperales
   ● 禾本科 Family: Poaceae
    ● 青籬竹超族 Supertribe: Arundinariatae
     ● 赤竹亞族 Subtribe: Sasinae
      ●
箬竹屬 Genus: Indocalamus

圖 I: 光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021  (格物研究組繪)
1. 植株的一部分, 2. 籜鞘, 3. 籜片, 4. 稈橫切面, 5. 營業葉, 6. 部分葉脈放大, 7. 圓錐花序, 8.小花, 9. 雄蕊, 10. 雌蕊, 11. 鳞披, 12. 外稃, 13. 內稃

光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021, 新擬
異 名: Sasa subglabra McClure, Lingnan University Science Bulletin, 9: 45 1940, 《香港竹譜》P.75, 1985,  《中國植物志》V9(1): P.674, 1996, 《廣東植物志》V9: P.291, 2009, 《香港植物志》V4: P.142-143, 2011.
已檢閱的模式標本圖檔: barcode 00141340, 00065443, 地模標本: barcode: 00305600,  00305601~ 00305604, Coll. No. 21251, by H. Fung, 03 V 1938, US National Herbarium specimen, by Smithsonian Institution.
延陵植物志憑證標本: NSF-3581835, NSF-3581835(A)~(E), 延陵科學綜合室


圖 II: 光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021 的植株和品種特徵


圖 II: 光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021
典型的 A. 營養葉, B. 稈籜; C. 稈節分枝

 

多年生灌木狀竹類,稈直立,表面平滑無毛,高40cm〜200cm,直徑5-1.5mm,稈節通常有1-3個分枝(圖 II: A),節間光滑, 一長10至20厘米。稈籜生於稍為隆起的稈節上(圖 II: B), 稈籜宿存, 籜鞘和籜片幼齡時皆披微毛(圖 II: C), 籜鞘包著節間, 成長的籜鞘缺籜耳, 籜片直立在鞘舌上, 披針形(圖 II: D)。 營養葉(圖 III: A)葉草綠色, 卵形至長圓形披針形,長10-30cm,寬2-6cm,背面的基部短柔毛,沒有葉耳(圖 II: E),一般有脈12-18條, 中脈在葉底部特別隆起根狀莖(圖 II: F)為複叢生系統。


圖 IV: 光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021
花序


圖 V: 光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021
小花解剖圖

側生的圓錐花序(圖 IV: A~D), 排列緊密, 長4至10厘米不等, 小花長8-12毫米, 一外稃(圖 V: C)草綠色, 成熟時高10毫米, 內稃(圖 V: D)黃白色, 成熟時高75毫米,  鳞被(圖 V: E)披針形, 銀白色, 平均高1.3至2毫米, 雌蕊3柱頭(圖 V: B), 長約3毫米, 白色, 成熟時紫黑色, 雄蕊3(圖 V: A), 長3至4毫米, 闊0.5至1毫米, 未成熟時黃綠色, 至成熟時呈橙黃色。子房發育不良; 枯萎的花序中的小花敗育, 種子: 未見。

 

附註: 竹類開花是一種比較罕見的現象, 因品種不同其花期可以超越一個世紀, 才會迎來翌次的花期, 對於光笹竹而言, 我們無法推測它的花期, 期待這個孤存的種群能安然渡過生存的挑戰, 繼續在這片土地上繁衍下去, 筆者藉本文向莫古禮教授致以祟高的敬意!

 

參考文獻:
[1]   Department of Botany, Smithsonian Instituton, https://naturalhistory.si.edu/research/botany
[2]《香港竹譜》, 畢培曦、賈良智、馮學琳、胡秀英 著, 市政局出版, 1985.
[3]《香港植物誌》(= Flora of Hong Kong), 英文版, Vol. 4, AFCD, 2011/04.
[4]中國竹亞科屬種檢索表》, 易同培 等 編著, 科學出版社, 2009/08.
[5]《香港稀有及珍貴植物(=Rare and Precious Plant of Hong Kong), 胡啟明 等, 漁農自然護理署出版, 2003/10.
[6]《中國植物志》第九卷第一分冊: 禾本科, 耿伯介 王正平, 科學出版社, 1996.


緬懷植物學先賢


莫古禮教授和開花的光笹竹(香港箬竹)

弗洛伊德·阿朗佐·莫古禮 (Floyd Alonso McClure 1897-1970) 於1914年至1916年期間就讀美國奧特本學院(Otterbein College), 其後轉入俄亥俄州立大學(Ohio State University)繼續學業, 畢業後短時間從事了農業研究工作。1919至1923年期間他前往當時由北洋政府主導的中國,但選擇了正與北方政治力量抗衡的孫中山先生所在根據地: 廣州。來到廣州之後他進入格致書院(Canton Christian College) 擔任園藝植物學講師,格致書院美國美北長老會於晚清時期(1888年)創立的一所不隸屬於任何教派的基督教學院 (嶺南大學前身), 1923年至1927年莫古禮擔任植物學助理教授,並於1923年至1927年擔任學院的植物標本館館長一職,來初三年的莫古禮學會廣東話,並領導了華南印度支那的植物採集之旅,1921年,1922年,1929年和1932年在整個海南島進行遠征。 他在日記中寫下了自己的日常經歷和觀察。當中1921年的瓊州島 (海南) 研究更是後人所熟知。

中華民國十六年(1927年)廣州格致書院管理權交回人代辦,書院名稱亦由格致書院改名為嶺南大學 (Lingnan University),時任校長正是鍾榮光博士,在嶺南大學初期,莫古禮由1927年至1928年擔任助理教授,1928年至1931年擔任副教授,從1931年至1941年離開前已被晉升成為全職教授。


廣州香港相繼淪陷之後, 汪偽政府為合理化軍的入侵行為而編製奴化國民的宣傳品 (延陵檔案館 藏)

1937年夏北平蘆溝橋事件爆發軍全面侵,同年12月中國首都南京淪陷,發生了南京大屠殺事件, 震驚世界! 不足一年之後, 1938年10月廣州淪陷於軍鐵蹄之下,嶺南大學被迫遷住香港,並借用香港大學校舍繼續授課,在此期間時任港大生物系的香樂思教授 (Geoffrey A. C. Herklots, 1902-1986) 邀請莫古禮教授為香港竹類進行研究工作。這段往事可從1985年市政局《香港竹譜》引言的描述中了解:


香港植物志(Flora hongkongensis) 和英國植物學家胡克爵士 (Sir Joseph Dalton Hooker, 1817-1811) 的親筆信函, 信箋上有皇家丘園 (Kew) 徽章 (延陵檔案館 藏)

「在一八六一年出版,由 Bentham 編著的《香港植物誌》,是一部描述香港植物的專著; 書內只記載五種竹。稍後出版的《香港植物誌補篇》(Hance 1872),除了將植物誌內其中三個竹種的名字作更正外,僅增多一個竹種。一九一二年,Dunn 和 Tutcher 合編《廣東及香港植物誌》他們參照 Munro (1868) 和 Hance (1872) 的著作,將香港的竹種數目增加到七種。第二次大戰前,廣州嶺南大學莫古禮博士應香港大學的 Herklots博士的邀請,着手編寫一篇香港竹種的修訂; 無奈稿成後至今尚未付印,現仍存放在美國國家博物館的標本室內。」


《香港植物志》(Flora hongkongensis)使用的香港地圖 (延陵檔案館 藏)

1941年莫古禮被召回美國,同年12月軍以代號「花開丶花開」攻擊香港九龍半島駐港英軍加拿大援軍頑強抵抗18天後告淪陷!1941年香港保衛戰成了香港歷史重要的一部份,然而光笹竹隨莫古禮離開與香港陷落而正式中斷研究,1940年代,他被任命為美國國家自然歷史博物館的名譽研究員(擔任該職務在去世),1943年替科學研究與發展辦公室,為美國陸軍的高山部隊從事竹製滑雪杖的研究。 莫古禮訪問了中美洲地區,對適合製作滑雪杖的竹種進行研究和實驗。 莫古禮過去曾在中國的七個省份、印度支那菲律賓中美洲南美洲工作。 於1966年出版的《 The Bamboos: A Fresh Perspective 》(《 竹子:透視新論 》)一書詳盡地介紹如何種植,繁殖和使用竹子的詳盡研究,當中營養和開花結構應用於竹子分類,該書包含亞洲和熱帶美洲的竹子, 是非常重要文獻。

莫古禮早年居住在中國,他與夫人露絲. 莫古禮 (Ruth McClure) 育有兩個在廣州出生的女兒,分別是索菲 (Sophie) 與珍妮特 (Janet),  1959年女兒成為父親的研究工作助手,每天與父親一起協助進行研究,直至莫古禮教授於1970年4月15日去世為止,終年72歲。回顧這位近代的植物學家的生平時,莫古禮教授對我們香港的貢獻是無可置疑的, 學術成就也是舉世知名! 能夠在此簡單地介紹教授生平,也是筆者的榮幸,或者我們研究植物的普通愛好者,當大家見到學名上的 McClure 字符時,也是見慣見熟不以為意,當細味哲人一生的經歷時,一切也來之不易,一切也來得艱困。就用這幾段簡單的文字,向莫古禮教授, 還有向對香港竹類研究有卓越貢獻的已故植物學家賈良智教授和馮學琳老師致以最崇高的敬意!


光笹竹為何被列入存疑種?


1930年期間沙田的地圖 (延陵檔案館 藏)

光笹竹也在莫古禮博士應香港大學邀請期間發現的一個新品種,1938年由嶺南大學植本標本採集者馮欽先生於新界沙田的村落,野生於山澗陡坡潮濕環境中採得。經歷80多年後,留存在中國大陸的臘葉標本藏於中山大學植物臘葉標本室,登記編號153410,同號的模式現藏於南京大學植物臘葉標本室,1940年代莫古禮教授時將光笹竹歸入赤竹屬(Sasa)之內, 模式標本現存於史密生學院,後來植物研究者,對屬性歸類亦有不同意見,有些更因屬性未明而暫列為存疑種處理,本室格物研究組亦在十多年前研究煥鏞箣竹 ( Bambusa chunii Chia et Fung ) 時,已經把光笹竹列為長期研究的目標,這是一個漫長而艱辛的課題,亦是本專題所以出現之緣起!但一切也是值得的。

當年莫古禮教授接到先生的標本把光笹竹定義為赤竹屬(Sasa), 可能是基於當年對這個源自日本的屬的資料匱乏, 而且在戰爭期間遑論跟日本學者交流, 更可惜的是: 1941年他被召回美國之後, 從此跟這品種失之交臂了。到了上世紀八十年代, 學者們重新檢定此物種時都發現一連串疑問: 這個物種的形態結構跟赤竹屬似有不少相悖之處, 尤其是節間分枝的數目已經明顯和該屬不符, 但基於對莫古禮博士的尊重, 還是決定在收集到花序標本之後才作修訂, 所以在《中國植物志》(1996)和《香港植物誌》(2011)中列入存疑種, 但是由香港漁農自然護理署華南植物研究所合作出版的《香港稀有及珍貴植物》(2003) 把光笹竹跟赤竹屬相悖的特點輕描淡寫為"分枝於各稈節上常為單枝 (Branches usually solitary at each node)"(見於該書第203頁), 對於更常見的兩分枝和較稀見的3分枝則選擇置若罔聞 !  這無非是把它的屬性指向赤竹屬而進行資料潤飾 ( 以香港人俗語說: 作數 ! ), 如果莫古禮教授在泉下有知, 對於這種行為, 不知作何感想呢?

根據發現的花序和花式, 以至小花在花序中的數量分布得知: 光笹竹和赤竹屬關係甚遠, 而且香港未發現過該屬物種, 在演化關係中, 它跟青籬竹屬 (Arundinaria) 和矢竹屬 (Psedudosasa) 有疏遠的連繫, 和箬竹屬 (Indocalamus) 的關係最為接近。


後  記


光笹竹(香港箬竹) Indocalamus subglabra (McClure) Ng et al., 2021的枯萎花序

中國人常言道: "竹樹開花的日子, 絕非吉兆! ", 到了現代更有人調侃: "竹子開花, 餓死賣萌大熊貓 !", 從傳統觀之: 見竹花就不是甚麼好事 !


花期過後等待死亡的光笹竹

竹類本來就是開花植物, 不過它們的生態比較為特別, 一般都是地下根莖進行營養繁殖, 把其種群不斷伸張成林, 建立起自已的生境, 這種生態足以杜絕大多數植物與之競逐的可能性, 種子繁殖根本不是竹類的第一選擇, 但是不經減數分裂而產生的種群終不能永續百世的, 所以竹類會在性成熟的個體上選擇進行有性繁殖, 通過授粉形成種子重新發育成新株, 以確保種族原有基因的完整性。耗盡能量開花的成熟竹株會在花期之後枯竭而死亡。這是一種自然現象, 也犯不著過份解讀和傷春悲秋的; 然而,  面對香港這大半個世紀所未有過的孤立和被蹂躪的災變時代,東方明珠頓時變成了熨手的山芋, 更加上伴隨筆者十八載的愛貓也在春天突然撒手人寰, 這個不幸無疑再給自已更大的悲愴! 但在現實生活中看到比戲劇更精彩的悲歡離合, 人性中更鮮明的正邪分野, 愛恨情仇一鍋端, 活在當下, 可謂不枉此生!

但是, 路還是要走下去的 ......


獅子山 : 九龍新界的分水嶺, 也是光笹竹的故苑

為了往者, 為了後輩, 為了自已, 我們必須撐下去,  韭菜割不盡, 竹花過後, 迎來的將是新一代的菁英份子, 他們比我們更有智慧、果敢以及更具保護家園的能力和勇氣!

 

 

八十年來竹開顏

亂象危城苦難艱

黑白顛倒今世道

生死有命零為炭

2021年5月20日



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