概述: 澳門的生物多樣性及特有性研究

 (左)原葡界部分澳門的填海造地形勢圖(黃色)和澳門鳳尾蘚的生境(紅色圓點)
 (右) 澳門鳳尾蘚和其他近緣種共生於濠江花崗岩(Jmo)上

行蹤極為詭秘的澳門秀蟻蜂 (Eleganesia macavensis Ng et al., 2022)

澳門, 延陵科學綜合室奠基之地, 研究澳門的自然和社會是我們應有之義, 在這個人口密度如此高, 都市化如此強烈的地區, 就連西望洋山(主教山)都己經混凝土化了, 剩下來的 "野郊" 不外乎是青洲山近山頂地域、松山(西望洋山)山腰、望廈山(蓮花山)、大潭山和路環一帶的原生綠色地帶, 其中海拔高度170.6米的疊石塘山為澳門的最高點, 因為仍保留大自然的野色, 所以它是澳門的珍稀物種之鄉。可以跟新加坡相比 的是: 一樣的填海城市居然仍有她獨特的生態相, 這個特點一直教我們沉醉其中。 更有趣的是: 在過去十幾年以來有不少澳門的新物種被發現, 其中包括自2018年我們在青洲山進行地質及生態勘察時收集原生林泥土中發現了一種微小昆蟲, 4年之後擬定為澳門的新屬新物種: 澳門秀蟻蜂 Eleganesia macavensis Ng et al., 2022 (上圖), 可惜僅發現 單一個標本, 迄今仍暫未紀錄得新個體, 但不難地找到了蛛形綱當時的新品種: 澳門麥羅甲蟎 (Meristolohmannia macaoensis Ermilov, 2018) 和青洲翹翼甲螨 (Dimiodiogalumna ilhaverdeensis Ermilov, 2018), 2020年在路環的溪澗中錄得澳門南海溪蟹 ( Nanhaipotamon macau Huang et al., 2018 ) (下圖)。

最近十多年期間在澳門首先被發現的物種:
A. 澳門麥羅甲蟎 Meristolohmannia macaoensis Ermilov, 2018,  
B. 青洲翹翼甲螨 Dimiodiogalumna ilhaverdeensis Ermilov, 2018, 發現於青洲山收集的泥士, 溫格勒萃取法(Wrinkle extractor method)。
C. 澳門南海溪蟹  Nanhaipotamon macau Huang et al., 2018, 雄性, 見於路環的溪澗中。

在澳門首先被發現的存疑 / 分布於澳門及鄰近地區的物種:
D. 澳門馬蜂 Polistes macaensis Fabricius, 1793, NGIN-732032-11, 分類學地位備受爭議的物種
E. 澳門綠虎天牛 [ Chlorophorus macaumensis (Chevrolat), 1845 ], 攝於香港

澳門馬蜂( Polistes macaensis Fabricius, 1793 )作為最古老的地模物種, 到了今天似乎有可能成為橄欖馬蜂 P. olivaceus DeGeer, 1773 的異名, 蟲背在有獨特 "火" 字紋的澳門綠虎天牛偶爾能在澳門和華南地區發現, 但此品種似乎在香港更為常見, 以上的枚舉的皆為動物物種; 至於植物物種方面, 澳門沒有充足的地理條件以供高等植物物種物種演化及隔閡條件, 以澳門地名命的物種毛柱萬桃花, 又名山茄 (Solanum macaonense Dunal, 1852) 已經絕跡於澳門^[4], 僅能在中國大陸(廣東、廣西和貴州)和台灣被發現, 澳門薹草(Carex spachiana Boott, 1858) 也是一樣^[5], 現時僅見於廣東。一直以來, 獨特性植物在澳門是不存在的, 直至澳門鳳尾蘚的發現為止。

基於對2011年《澳門地質志》 (僅限於原葡界區域) 的更新工作, 分別在各個採集點進行岩質踏查考察, 看看是否有更新的發現, 但基本上沒有重大的修訂問題, 我們在考察路環九澳時也正是格物研究組剛在香港沙頭角發現了潛形了廿載的香港網蘚 (Syrrhopodon hongkongensis Zhang, 1999), 這個發現也使我們驟然記起: 澳門有一種獨有的苔蘚植物, 深潛於路環, 一直以來, 除了發現者提供的資訊以外, 根本沒有甚麼人見過它, 所以, 格物研究組計劃在路環九澳水庫附近進行地質-植物研習多工探索。首先要確立勘察範圍, 澳門鳳尾蘚(Fissidens macaoensis Zhang, 2011) 生境區除了一個人工濕地受法規定為禁區不能進入之外, 其他地域的訪查都是可行的, 所以我們決定放棄這個濕地生境, 以環湖的區間為中心, 經過日曬雨淋的困苦工作, 最終把這個在澳門九澳潛形了十數載, 植株存量少得使人吃驚的澳門鳳尾蘚殘餘族群發現了。

非常獨特的物種: 澳門鳳尾蘚的發現

 學者因編寫誌書而被意外發現的澳門鳳尾蘚卻未被載入 其著作中 (2010年)

2010年出版的《澳門苔蘚植物誌》可說是研究澳門苔蘚植物不可或缺的著作, 為了編纂文獻, 學者統領勘察人員於各區踏查及採集標本作鑑定以及保存學術憑證是必需的工作, 中國苔蘚植物學者、本書主編人張力於2009年11月在九澳水庫附近收集了初擬為齒葉鳳尾蘚(Fissidens crenulatus Mitt.)的標本後發現不對譜, 2011年正式發表了新種的論文之時這著作已經出版, 故此澳門鳳尾蘚未包含在《澳門苔蘚植物誌》的紀錄中。基本這個物種極為微型, 而且極為稀少, 人家認譜是基本它的"明星效應", 真正接觸過人相對是很少的。

生殖模式決定了澳門鳳尾蘚的獨有性

 澳門鳳尾蘚迄今僅見於路環的孤點

和其他植物相比, 苔蘚植物的孢子很輕, 意味著其傳播速度和距離都是很效率的, 而且苔蘚對於濕潤的生境要求較低, 適應性決定了它們有廣泛分布的能力, 所以特有種苔蘚植物在世界各地都是相對較少的。截自2023年9月, 香港和澳門己知僅各有1種特有苔蘚類, 足見其特殊的分類學地位。

根據原始論文所載: 澳門鳳尾蘚在同一個群落中同時出現利用孢芽和塊根兩種不同的無性繁殖模式。這似乎顯示本種特別喜歡採用作較短距式繁衍, 而非以有性繁殖產生孢子作遠程傳播, 故此可以解釋本種為何以僅在九澳的狹隘生境中出現的原因了。

我們發現澳門鳳尾蘚跟其他同屬物種在高度混雜的狀況下生活, 偶爾見到小群落, 這必然是無性繁殖的結果, 距此不遠 ( < 100cm) 處有獨立的植株孤立地緊貼在岩壁生長, 這些個體可能是孢子進行有性繁殖的結果。

分類學位置

 澳門鳳尾蘚的純種群

澳門鳳尾蘚的憑證標本, NSF-B0551903

(A)典型植株, (B)葉片; (C) 成熟裂開的孢蒴

　
補充影像資料

● 蘚類植物門 Phylum: Bryophyta
 ● 真蘚亞門 Subphylum: Bryophytina
  ● 真蘚綱 Class: Bryopsida
    ● 鳳尾蘚目 Order: Fissidentales
      ● 鳳尾蘚科 Family: Fissidentaceae
        ● 鳳尾蘚屬 Genus: Fissidens
            ● 澳門鳳尾蘚 Fissidens macaoensis Zhang, 2011 ^[1]

模式標本: 深圳仙湖植物園(SZG), 等模式標本: 澳門植物標本室 (Macau Herbarium); 《延陵植物志》延陵科學綜合室憑證標本: NSF-B0551903, NSF-B0551903(A) (重發現標本, 2023年)。

生 境

澳門路環九澳水庫環湖地域 (Circuito da Barragem de Ká Hó, Coloane, MACAU), 海拔高度80-85米, 可被辨認的澳門鳳尾蘚植株非常分散地生長於潮濕富含腐植質的石上或砂礫的泥土中, 數量極為稀少, 而且跟優勢種疏葉鳳尾蘚 (粗助鳳尾蘚, Fissidens pellucidus Hornsch., 下圖 a)、齒葉鳳尾蘚(Fissidens crenulatus Mitten 下圖 b) 種群混生在一起, 附近還有極少量澳門很稀有的暗色鳳尾蘚 [ Fissidens linearis var. obscurirete (Broth et Par.) Stone ], 因此更難被發現。由於生境中作為苔蘚的蔭蔽者的植物正在消失中, 陽光直射和蓄水期會加速劣化的生境區, 這樣可能引致澳門鳳尾蘚隨歲月而絕滅, 這是一個使人憂慮的問題。至於附近有一個受法規保護的蚊型人工濕地保護區不在我們研究地域之列, 故此沒有該區範圍內的勘察紀錄。

基於生境中植株數量極度稀少, 作為用於研究的憑證標本採集數量要盡量簡約, 足夠認證物種特徵的用量即可。 測量採集地點的地理坐標和海拔高度, 而且必需確保不危害物種的生機才行! 否則可能會重演首次發現及命名者於當年第二次再採樣失敗的困局^[6]。同時憑證標本是本文發表的佐證基礎, 必須妥善保存 ! 順帶一提: 自從上次澳門蕨類植物普查計劃 (2007) 暨地質勘察(2011)至今再往踏察時發現: 大量的人類建設徹底破壞了原有的自然風貌, 澳門鳳尾蘚的模式標本產地被摒棄在"保護區"之外, 任由其在歲月消亡, 見到如斯田地, 真教人很不快哉!

 (左)實測三種混生鳳尾蘚的形態而速寫的草圖 (圖c: 澳門鳳尾蘚, 格物研究組)
(右)疏葉鳳尾蘚 (Fissidens pellucidus Hornsch.), 採於澳門路環九澳水庫環湖區

地  質: 以高度風化的濠江花崗岩(Jmo)為主要成份, 間中發現有輕度和中度風化 的九澳高頂絹雲母泥板岩 (Dhk), 和露頭很稀見澳門最古老的路環花崗閃長岩 (Jco), 澳門鳳尾蘚以淡黃色富含鐵質的泥土為棲息地, 不被風化的石英顆粒成為植物的蔽體。

 澳門鳳尾蘚和近緣種混生的小群落

形態特徵及標本驗證

 (左)雌株, (右)雄株: (D) 假葉; (E)假短莖;(G)蒴柄的基部; (H) 藏精器(antheridia)

假葉的結構: (D1)葉鞘; (D2 及 D3)葉尖放大圖; (D4)葉層細胞

  (F)濕季時假根上的初生塊根 (a)著生於地上部位 (b)著生於地下部位

 孢蒴的結構: (a)蒴蓋; (b)蒴壺; (c)蒴柄; (d)蒴齒上的絲狀尾; (e)蒴齒; (f) 孢子

微型的苔蘚植物, 擬葉分化極為簡約的鳳尾蘚屬品種, 配子體部分: 直立, 平均高 1.5 mm (0.5-2mm),  假葉片(擬葉, A)呈黃綠色, 扁平, 2-3對, 由葉鞘(D1)分出鱗狀疏生於不分枝的莖中軸上(E), 單個擬葉片平均尺寸 0.5mm X 0.2mm, 呈狹長披針形, 假葉先端急尖 (D, D2及D3: 放大圖), 鞘部為假葉長的1/2或以上, 葉層細胞 (leaf lamina cells, D4) 相對較大。按原始論文描述: 成熟假根(rhizoid, F)呈紅棕色, 密集, 本種有與眾不同的聚集成念珠形的塊根(rhizoidal tuber, F) ^[1], 但似乎在旱季進行無性繁殖時才明顯, 雨季採集的標本其塊根發育不完整。孢子體部分: 雌性植株上的蒴柄 (seta, G)平均高度 2mm, 孢蒴(capsula, C)為對稱的長卵形, 平均長度 0.4mm, 雄性植株上有藏精器(antheridia, H), 孢子( f, 下圖為顯微鏡照片)呈球形, 表面粗糙, 平均直徑10µm, 成熟的呈灰黑色。

 澳門鳳尾蘚的孢子

澳門鳳尾蘚一般以小群落形式聚生在一起, 由群落中孢子體的成育數目可以看出它的有性世代本應是十分成功的, 然而卻無法跟與跟它最為近緣且混生在一起的齒葉鳳尾蘚 Fissidens crenulatus Mitten (以澳門的苔蘚植物相對而言) 擁有一樣的擴散繁衍能力, 調研本種能否被發現於分布澳門其地區的齒葉鳳尾蘚族群是個很有趣的課題。

初探結論

 澳門鳳尾蘚的模型 (110: 1, 格物研究-彼岸花工作室製作, 2023)

按照我們勘察所知: 生存於路環九澳的澳門鳳尾蘚數量雖然很稀少, 至少有性世代的長勢仍是令人滿意的, 縱使極為分散且種群極為細小, 畢竟仍可以在適當的生境中繼續面對自然界的挑戰, 與其他同屬的姐妹物種相比, 澳門鳳尾蘚的生命堅韌性似乎特別強大, 這是我們經過一番觀察之後而得到的結論。它以個體對環境的適應力來彌補孢子傳播的弱點, 才能成功地在澳門的大自然中佔一席位。我們認為: 祗要當局不帶頭破壞路環九澳水庫環湖地域的生態環境, 也不刻意干擾它們的生活, 這種多年來給你們聊以自慰的明星級植物將會傳承下來的!

我們不需要任何基金承包來支援工作, 本計劃中涉及之金額開支不超過二千澳門幣 (MOP 2000), 這就是公民學術的高效率和低成本優勢! 延陵格物研究組藉此鳴謝為本計劃提供資訊及學術意見的各方同仁, 更為天公造美提供合適的研習條件感恩大自然的眷顧。 在如今這個經濟狀況下, 我們鼓吹公民學術, 一則可以節省政府開支, 同時更希望有關專業人士多做點義務工作, 動輒要求數十萬元起跳的日子不復存在了, 共渡時艱, 和全澳市民共同抗逆也是你們的公民責任!

參考文獻

[1] Zhang, Li; Hong Pou Ieng. A new species of Fissidens with remarkable rhizoidal tubers and gemmae from Macao, China. Journal of Bryology. 2011-03, 33 (1)
[2]  張力 等《澳門苔蘚植物誌 = Bryophytes Flora of Macao Bryophytes》, 澳門民政總署、深圳仙湖植物園,  03/2010.
[3]  張力 等《澳門苔蘚植物名錄 = Checklist of Macao Bryophytes》, 澳門民政總署、深圳仙湖植物園,  12/2009.
[4]  胡啟明 等編《澳門植物誌 = Flora de Macau》, 第二卷, 澳門民政總署/華南植物園, 2006/12.
[5]  胡啟明 等編《澳門植物誌 = Flora de Macau》, 第三卷, 澳門民政總署/華南植物園, 2007/12.

互聯網資料

[6]  張力, 這些植物王國的“小矮人”，竟然是地球上最早登陸的“拓荒者”, 格致論道講壇
      (成功瀏覽日期: 2023年9月20日, https://shkp.org.cn/articles/2022/03/wx368160.html)